Лабораторная работа срез хвоинки сосны. Анатомическое строение листа хвойных
Рассмотрите готовый микропрепарат «Хвоя сосны» на поперечном срезе при малом увеличении микроскопа, отметьте расположение тканей; наличие двух проводящих пучков, которые объединены комплексом механических волокон, окружены трансфузионной тканью и эндодермой; однородность мезофилла; гиподерму, находящуюся под эпидермисом; смоляные ходы.
При большом увеличении микроскопа рассмотрите особенности клеток всех тканей.
Зарисуйте схему строения листа на поперечном срезе, укажите его строение.
Описание объекта: Лист сосны (хвоя) м ноголетний, с ксероморфной структурой, строение которого обусловлено резкими колебаниями температуры в течение года и недостаточным водоснабжением в зимнее время. Уменьшение испаряющей поверхности достигается игольчатой формой листьев.
В поперечном сечении лист сосны полукруглый: морфологически верхняя сторона листа плоская, нижняя – выпуклая. Снаружи располагается толстая кутикула, под которой лежит эпидермис. Его клетки мелкие, квадратной формы, с очень толстыми оболочками. Полости эпидермальных клеток округлые, к углам клеток отходят узкие поровые каналы. Устьица расположены по всей поверхности хвоинки, они заглублены, их замыкающие клетки находятся на уровне однослойной гиподермы из толстостенных клеток с одревесневшими оболочками, под околоустьичными клетками. Утолщенные оболочки замыкающих и околоустьичных клеток одревесневшие.
Мезофилл складчатый, однородный, с небольшими межклетниками. За счет выростов клеточной оболочки увеличивается поверхность постенного слоя цитоплазмы, содержащего хлоропласты. В мезофилле расположены схизогенные смоляные ходы. Они проходят вдоль листа и слепо заканчиваются вблизи верхушки. Снаружи смоляной канал имеет обкладку из толстостенных волокон. Его полость выстлана тонкостенными живыми клетками эпителиальной ткани, выделяющими смолу.
Проводящая система представлена двумя коллатеральными закрытыми пучками, расположенными в центре под углом друг к другу. Ксилема обращена к плоской стороне листа, флоэма – к выпуклой. Между пучками в нижней части расположены волокна с одревесневшими оболочками. Проводящие пучки окружены трансфузионной тканью, которая состоит из клеток двух типов. Одни клетки удлиненные, с одревесневшими оболочками и окаймленными порами (трансфузионные трахеиды), другие – живые, тонкостенные, паренхимные, нередко содержащие смолистые вещества и крахмальные зерна. Трансфузионная ткань участвует в передвижении веществ между проводящими пучками и мезофиллом. Проводящие пучки с трансфузионной тканью отделены от мезофилла эндодермой – однорядным слоем паренхимных клеток с пятнами Каспари на радиальных стенках.
Рис. 27. Схема поперечного среза хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L .):
1 – эпидермис с устьицами, 2 – гиподерма, 3 – схизогенный смоляной канал, 4 – складчатый мезофилл, 5 – эндодерма, 6 – коллатеральный проводящий пучок, 7 – флоэма, 8 – ксилема, 9 – склеренхима, 10 – трансфузионная ткань, 11 – кутикула.
Выводы: _____________________________________________________________________________
______________________________________________________________________________________
Н. ЗАМЯТИНА. Фото Н. Замятиной и Н. Мологиной.
Хвойные - одни из древнейших растений, населяющих нашу планету. Геологическая история их насчитывает около 370 млн лет. В процессе столь долгой эволюции листья, или иголки, хвойных сохранили особенности строения вплоть до деталей анатомической структуры. Они не так разнообразны, как листья цветковых растений, тем не менее различаются по форме, цвету и размеру, причем некоторые совершенно не похожи на привычную для нас хвою.
Наука и жизнь // Иллюстрации
У большинства хвойных верхушки побегов защищены плотными тонкими чешуями, образующими в конце вегетационного сезона почку. Почечные чешуи покрыты защитным слоем смолы. На фото: молодая хвоинка, пробивающаяся из почки (увеличение в 10 раз).
Иглы ели обыкновенной, появившиеся на молодой ветке (см. фото вверху справа). Видны подушечки - выступы коры, к которым крепятся иглы, и проводящие волокнистые пучки в виде бороздок (увеличение в 10 раз).
Самая короткая хвоя (всего 1-1,5 см) у ели канадской (Picea canadensis).
К пятихвойным соснам относится одна из самых красивых сосен - веймутова сосна (Pinus strobus). Хвоя - голубовато-зеленая, мягкая, тонкая, длиной до 10 см.
Сосна Банкса (Pinus banksiana). <...>
Иголки кедра атласского (Сedrus atlantica).<...>
Хвоя у лиственницы мягкая, плоская. На укороченных побегах собрана в пучки по 20 хвоинок и более в каждом.
Одна из самых красивых елей - ель сербская (Picea omorica): иголки плоские, изогнутые, сверху темно-зеленые, блестящие, снизу, благодаря голубовато-белым полоскам, серебристые. Мелкие шишечки этой ели привлекают зимой клестов.
Пихта бальзамическая (Abies balsamеa).<...>
ППо строению хвои псевдо-тсуга похожа на ель, но резко отличается от нее и других хвойных по форме шишек, имеющих забавные выросты - "хвостики" на чешуйках.
Тисс ягодный, или обыкновенный (Taxus baссata). <...>
Анатомическое строение иглы сосны обыкновенной.
Хвоя лиственниц появляется в начале мая и облетает в конце сентября. Осенью дерево приобретает золотисто-желтый наряд.
Так выглядит поверхность иглы ели обыкновенной при увеличении в 10 раз. На фото хорошо видны ряды устьиц. Через устьица ель, как и все высшие растения, и дышит, и выделяет кислород.
Иголки сосны обыкновенной (увеличение в 10 раз). Видны пильчатый край и расположенные под эндодермой ряды устьиц.
Пучок иголок на укороченном побеге лиственницы (увеличение в 10 раз).
На нижней стороне хвоинки пихты при большом увеличении (в 20 раз) видны две белые полоски, в которых расположены устьица. Кончик хвоинки раздвоен.
На нижней стороне хвоинки тсуги (увеличение в 10 раз) видны узкие белые устьичные полоски и выделения смолы.
Верхняя сторона хвоинки тсуги блестящая, темно-зеленая, с продольными бороздками.
Самое распространенное хвойное дерево - знакомая нам с раннего детства ель. Хвоя елей в виде одиночных хвоинок вырастает по всей поверхности ветки. Каждая хвоинка обычно четырехгранная. Грани иногда не очень заметны, хвоинки кажутся почти плоскими, но всегда видно, что они заострены на конце. Получается, что толстая еловая иголка как бы заканчивается еще одной совсем тонкой иголочкой.
В сечении хвоинка образует неправильный ромб, всегда направленный самым большим углом вниз. В этом углу находится средняя жилка листа. Такая конструкция придает иглам жесткость - вспомните, какие они прочные и колючие. Сразу под наружным слоем клеток хвоинки - эпидермисом - располагаются два слоя клеток с очень твердыми оболочками, придающими иглам еще большую прочность.
Как и у других хвойных, на листьях-иглах ели есть восковая оболочка - кутикула. Именно у этих растений кутикула наиболее толстая. Особенной толщиной кутикулы отличаются канадские виды елей, хвоя которых имеет голубоватый оттенок. В восковой оболочке растворяются выбрасываемые в атмосферу продукты сгорания автомобильного топлива, именно поэтому хвойные плохо растут в городе. Ель способна наращивать толщину кутикулы, и чем хуже экологическая ситуация, тем толще восковая оболочка и тем ярче елки. Но при достижении определенного предела наступает распад кутикулы, хвоя становится грязно-серой, теряет блеск и опадает.
Хвоя елей разных видов сильно отличается одна от другой. Очень короткие иголки у ели канадской - всего 1-1,5 см, к тому же шишки ее пахнут не скипидаром, как у других елей, а черной смородиной и образуются даже на самых нижних ветках; они не превышают в длину 6 см и созревают в первый же год.
У другого хорошо известного нам хвойного дерева - сосны ветки вначале растут, как у ели, то есть хвоинки располагаются поодиночке и по всей длине побега. На следующий год в пазухах хвоинок образуются укороченные побеги, настолько крошечные, что мы обычно не обращаем на них внимания. Листья-иглы на этих побегах вырастают пучками от 2 до 50 хвоинок в каждом, в зависимости от вида. Сосны даже делят на группы по числу хвоинок: 2-, 3- и 5- хвойные.
Самые многочисленные - двуххвойные сосны. Растут они в основном в Европе и Азии. К наиболее известным двуххвойным относятся повсеместно распространенная в России сосна обыкновенная и встречающаяся в Центральной Европе сосна Банкса. Хвоинки у сосны Банкса коротенькие, всего 2-4 см. Они очень жесткие и топорщатся в разные стороны, отчего ветки кажутся "растрепанными". Кстати, сосне принадлежит рекорд по длине листвы среди хвойных: североамериканская болотная сосна имеет иголки длиной до 45 см.
Треххвойные сосны почти все происходят из Америки. Пятихвойные - встречаются и среди европейских, и среди американских видов; они обычно имеют мягкую, длинную, тонкую и почти неколючую хвою.
К пятихвойным относится одна из самых красивых сосен - веймутова сосна. Хвоя на ее тонких, длинных, слегка поникающих веточках отмирает быстро, сохраняясь обычно лишь на 10-15-сантиметровых кончиках. В условиях средней полосы России мягкая нежная хвоя веймутовой сосны доставляет дереву немало неприятностей. Из растущих в наших садах и парках хвойных именно это дерево больше всего нравится воронам. Его хвоя служит им зимой источником витаминов. В результате весной после стаивания снега земля под веймутовыми соснами бывает покрыта толстым слоем оборванных воронами веток. Причем вороны обдирают эти хвойные не только в городе, но и в лесу.
Пять хвоинок имеет и сибирский кедр, который тоже относится к соснам и называется сосной сибирской. Кстати, в Подмосковье вороны охотно общипывают и кедр сибирский, и корейскую кедровую сосну, отличающуюся более мелкими шишками.
У настоящих кедров хвоинки тоже расположены в пучках на верхушках укороченных побегов. Хвоинок в пучке очень много, они тонкие, прямые и сравнительно короткие; ни у одного вида кедра они не превышают 5 см, а у кипрского кедра достигают лишь 1-2 см, отчего все ветки выглядят как плюшевые ленточки.
Такие же многочисленные и короткие хвоинки у лиственниц. Хвоя их похожа на обычные листья, она мягкая, тонкая, плоская, появляется в начале мая во время "цветения" и облетает в конце сентября. Листопад позволяет этому дереву расти севернее всех других крупных деревьев.
Зимой многие хвойные продолжают испарять воду через хвою, но при промерзании почвы или повреждении корней вода в них не поступает. Деревья высыхают, как белье на ветру, и гибнут. Лиственница же хвою на зиму сбрасывает, и зимнее высыхание ей не грозит.
Листопад спасает лиственницы и в условиях большого города: накопившиеся в хвое за лето вредные для дерева вещества осенью удаляются вместе с хвоей, что позволяет этим деревьям жить там, где ели и сосны обычно погибают. В отличие от сосен, у которых хвоя облетает вместе с веточкой, короткие побеги лиственниц не опадают, а в течение нескольких лет ежегодно выбрасывают новые пучки хвои. Зимой они торчат на дереве как бородавки.
Не совсем привычна для нас и хвоя пихты. Более 30 видов пихт растут вокруг Тихого океана на американском и азиатском континентах. Это огромные, до 100 м высотой, красивые деревья с гладкой корой и торчащими вверх шишками, распадающимися при созревании. Пихта в средней полосе России в природе не встречается. Пихта сибирская растет на северо-востоке европейской части, на Урале и в Сибири, образуя темнохвойные леса. На Кавказе встречается пихта Норманна, остальные виды растут на Дальнем Востоке.
Отличить пихту от хорошо знакомой ели легко по одной-единственной веточке. У пихты хвоя плоская и совершенно не колючая; она образует на ветке два хорошо заметных ряда, оставляя свободной верхнюю часть. У большинства пихт на нижней стороне хвоинок есть две белые полосочки, в которых располагаются устьица. У бальзамической пихты эти полоски широкие, отчего хвоинки кажутся ярко-белыми. Существует очень красивая и необычная по внешнему виду пихта, которая так и называется - одноцветная. Ее хвоя с обеих сторон серовато-зеленая. Хвоинки расположены редко и достигают 6-7 см в длину. Ветки этой пихты напоминают грабли. После опадения листьев на них остаются плоские рубцы, поэтому сами ветки почти гладкие.
Пихта, пожалуй, самое ароматное дерево среди хвойных. Пихтовая лапка - тонкие веточки с хвоей - ценное сырье для получения эфирного масла, которое применяется в медицине и косметике и служит сырьем для получения камфары.
Есть еще одно, не слишком знакомое жителям средней полосы хвойное растение - псевдотсуга. Внешне оно удивительно похоже на ель. От ели отличается, прежде всего, формой шишек. Шишки псевдотсуги образуются не на концах молодых веточек, а на побегах прошлого года и имеют далеко выступающие кроющие чешуи с длинными "хвостиками". Хвоя псевдотсуги располагается по всей ветке, как у ели.
Очень мелкая, до 1-1,5 см, хвоя у настоящей тсуги. Красивые деревья тсуги встречаются в Северной Америке, Китае, Японии, Индии. Иголки у этого растения - плоские, как у пихты, нижняя сторона хвоинок с белыми полосками, а чаще совсем белая. Кончик хвоинки круглый.
Длинные (до 3 см) узкие листья-иголки с двумя желтовато-зелеными полосками на нижней стороне и у тисса ягодного. Его листья живут очень долго, до 10 лет и более, и в течение всей жизни накапливают ядовитое вещество - таксин. Чем старше хвоя, тем более она ядовита. Семена тисса тоже содержат таксин, но в созревшей мясистой кровельке плодов ядовитых веществ нет, и птицы, например черные дрозды, охотно их поедают.
Подробности для любознательных
У хвойных каждая игла почти полностью воспроизводит строение стебля. Наружный слой клеток хвоинки, своеобразную "кору", называют эпидермисом. Сверху хвоинки покрыты восковой кутикулой. За эпидермисом следует гиподерма, или подкожица, - толстостенные клетки, которые защищают листья от повреждений (у дерева гиподерме соответствовала бы древесина). У многих хвойных гиподерма одревесневает. "Деревянную" оболочку имеют хвоинки ели, кедра и сосны. Особенно твердая гиподерма у пицундской сосны: верхние углы ее хвоинки буквально "забронированы" механической тканью, что позволяет очень длинной хвое совершенно не сгибаться.
За гиподермой расположена самая важная ткань иглы -паренхима, ее глубокие складки буквально нашпигованы зелеными шариками хлорофилла - хлоропластами. Именно в паренхиме происходит фотосинтез. В паренхиме же расположены смоляные ходы (смоляные ходы есть не у всех хвойных), их мелкие клеточки выделяют смолу. Каждый смоляной ход, как водопроводная труба, окружен толстостенными клетками механической ткани. Еще ближе к центру иглы располагаются сосудистые волокнистые пучки, окруженные "внутренней кожей" - механической тканью эндодермы. По одревесневшей ткани - ксилеме - проводящая вода идет от ветки к концу хвоинки. По неодревесневшей ткани - флоэме - органические вещества двигаются в обратном направлении. В проводящем пучке есть и своя паренхима. Иногда она зеленая - работающая на синтез, но чаще - одревесневшая, особенно в длинной хвое. В этом случае сосудисто-волокнистый пучок служит жесткой осью, не позволяющей хвоинке сгибаться.
Устьица, через которые дышат хвойные, обычно спрятаны глубоко под эндодермой, что позволяет сильно снизить расход воды зимой на испарение, а летом - во время засухи.
Рисунок 36. Анатомическое строение плоского листа
У однодольных растений механические элементы в листе представлены склеренхимными волокнами, у двудольных кроме склеренхимы имеется уголковая колленхима, а могут быть также каменистые клетки.
Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой листа, исключая проводящие пучки и участки механической ткани. Мезофилл чаще всего дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхиму. Обычно палисадная паренхима располагается под верхним эпидермисом, а губчатая прилегает к нижнему. В губчатой ткани интенсивность фотосинтеза ниже, чем в столбчатой, но зато здесь активно идут процессы транспирации и газообмена (рис. 36).
В центре листа находится крупный проводящий пучок, а сбоку более мелкие пучки. В составе пучка ксилема повернута к верхней, а флоэма - к нижней стороне листа. Проводящие пучки образуют в листе непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля.
У растений, особенно древесных, различают листья световые и теневые. Световые, расположенные по периферии кроны, имеют более густую сеть жилок, верхний эпидермис покрывает более толстый слой кутикулы, чем листья теневые, расположенные внутри кроны. У световых листьев устьица находятся только в нижнем эпидермисе, в них сильнее развита столбчатая хлоренхима. Теневые листья имеют менее густую сеть жилок, устьица – и в верхнем, и в нижнем эпидермисе, в них сильнее развита губчатая хлоренхима.
Анатомическое строение игольчатого листа
Эпидермис хвои с сильно развитой кутикулой состоит из очень толстостенных клеток (рис. 37). Утолщенные клетки эпидермиса значительно укрепляют хвою, предохраняют ее от излишнего испарения.
Устьица погружены в особые углубления. Оболочки замыкающих клеток устьиц хвои одревесневшие. Все это имеет важное приспособительное значение, так как хвоя в отличие от листьев не опадает и испаряет влагу круглый год.
Рисунок 37. Строение листа (хвои) сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) с центрическим типом мезофилла: А - детальный рисунок; Б - схематичный. 1 - эпидерма, 2 - устьичный аппарат, 3 - гиподерма, 4 - складчатая паренхима, 5 - смоляной ход, 6 - эндодерма, 7 - ксилема, 8 - флоэма, 7-8 - проводящий пучок, 9 - склеренхима, 10 - паренхима.
Под эпидермисом находится сплошной слой сильно одревесневших волокон склеренхимы, называемый г и п о д е р м о й.
Ассимиляционная ткань хвои многих хвойных деревьев – это с к л а д ч а т а яп а р е н х и м а (х л о р е н х и м а).
Проводящие ткани объединены в проводящий – центральный цилиндр, т. е. центральную часть с закрытыми коллатеральными пучками, каждый из которых состоит из ксилемы (древесины) и флоэмы (луба). Проводящий цилиндр отделяется от хлоренхимы рядом плотно соединенных крупных клеток – паренхимным влагалищем, которое благодаря опробковению радиальных стенок похоже на эндодерму корня и поэтому носит то же название.
Между эндодермой и проводящими пучками расположена трансфузионная ткань, состоящая частично из мертвых клеток неправильной формы с окаймленными порами (трахеидные клетки), передающих воду из ксилемы проводящего пучка к складчатой паренхиме (хлоренхиме), частично – из живых паренхимных клеток, передающих лубу проводящего пучка органические вещества (сахара), выработанные хлоренхимой.
У всех хвойных в складчатой паренхиме (хлоренхиме) имеются крупные смоляные ходы, идущие вдоль хвои и покрытые чехлом из механических волокон (склеренхимы). Число и расположение смоляных ходов играют важную диагностическую роль при определении видов по анатомическому строению хвои.
ЗАДАНИЕ
1. Рассмотреть при малом увеличении поперечный разрез листовой камелии. Зарисовать и обозначить все ткани.
2. Рассмотреть при малом увеличении поперечный разрез светового и теневого листьев сирени, зарисовать и обозначить все ткани.
3. Рассмотреть при малом увеличении поперечный разрез хвоинки сосны, зарисовать и обозначить все ткани.
4. Выполнить обзор тканей плоского и игольчатого листьев (табл. 10).
Таблица 10 Обзор тканей листа камелии и хвоинки сосны
Объекты для изучения : поперечные разрезы листа камелии, светового и теневого листьев сирени обыкновенной и хвоинки сосны обыкновенной (постоянные препараты).
Контрольные вопросы по разделу “Анатомия растений”
1. Что изучает анатомия растений?
2. Какого устройство микроскопа?
3. Назовите основные положения клеточной теории.
4. Назовите типы пластид.
5. Что такое тиллакоид?
6. Что такое окаймленная пора?
7. Какие запасные питательные вещества в клетке вы знаете?
8. Что такое ткань?
9. Какие ткани по выполняемым функциям вы знаете?
10. Какую функцию выполняет камбий?
11. Какую функцию выполняет древесина?
5) поглощение пищи путем всасывания (адсорбции).
Общим с животными является:
1) гетеротрофность;
2) наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих;
3) отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов;
4) накопление гликогена как запасного вещества;
5) образование и выделение продукта метаболизма - мочевины.
Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.
Известно более 100 тыс. видов грибов, причем предполагается, что реальное число их значительно больше - 250-300 тыс. и более. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь. Подсчитано, что в лесной подстилке 78-90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы (примерно 5 т/га).
Строение грибов. Вегетативное тело подавляющего большинства видов грибов - это мицелий, или грибница, состоящая из тонких бесцветных (иногда слегка окрашенных) нитей, или гиф, с неограниченным ростом и боковым ветвлением (рис. 38).
ХВОЯ
Расстановка ударений: ХВО`Я
ХВОЯ, листья многих голосеменных деревьев и кустарников. X. подобно пластинчатому листу выполняет функции фотосинтеза и транспирации. Обычно хвоинки имеют игловидную или чешуевидную, реже узколанцетную форму, дл. до 20-30 см (сосна болотная); в поперечном сечении плоские, трёх- или четырёхгранные, полукруглые, овальные. Расположена X. спирально, супротивно, мутовчато (на удлинённых побегах) или в пучках по 2-50 хвоинок в каждом (на укороченных побегах). У сосен количество хвоинок в пучке - систематич. признак. Толстостенная эпидерма покрыта мощной кутикулой и несёт глубоко погружённые устьица, расположенные параллельными рядами вдоль всей поверхности X. Под эпидермой находятся склерофицированные волокна гиподермы (отсутствуют у тисса). Мезофилл состоит из клеток паренхимы (с хлоро-пластами) и обычно не дифференцирован на столбчатую и губчатую паренхиму. Ассимиляционная ткань содержит смоляные ходы (отсутствуют у тисса), число и расположение к-рых варьирует в пределах одного вида. Проводящая ткань представлена двумя рядом расположенными в центре пучками, к-рые окружены специфич. тканью (трансфузионная ткань) из трахеид и клеток паренхимы и окаймлены толстостенной эндодермой. X. держится на растении от 1 года (ежегодно опадает у лиственницы и лжелиственницы) до 2-25 лет в зависимости от вида и условий местообитания; отмирая, может оставлять на побеге метку - небольшой плоский рубец (пихта) или маленький выступ коры в виде подушечки (ель). X. менее разнообразна по структуре и более чувствительна к изменениям условий произрастания и загрязнению воздуха, чем листья цветковых растений. Суммарная площадь X. (см. Индекс листовой поверхности) в ср. 12-18 га на 1 га, в нек-рых высокопродуктивных девственных лесах Сев. Америки до 38 га на 1 га. Содержит (в расчёте на сухую массу) до 22% целлюлозы, до 36% гемицеллюлозы, до 18% крахмала, до 13% белка, до 14% фенолкарбоновых к-т и ряд др. соединений. Выделяет фитонциды. Используется для получения хвойных масел (пихтовое масло), хлорофиллокаротиновой пасты, витаминов.
Источники:
- Лесная энциклопедия: В 2-х т., т.2/Гл.ред. Воробьев Г.И.; Ред.кол.: Анучин Н.А., Атрохин В.Г., Виноградов В.Н. и др. - М.: Сов. энциклопедия, 1986.-631 с., ил.
Лекция. Лист.
Лист – один из наиболее важных и специфических органов растения.
Лист (лат. folium, греч. phyllon) – боковой, плоский (дорзовентральный) орган, обладающий ограниченным ростом и приспособленный для выполнения функций: фотосинтеза, транспирации и газообмена.
Форма листа способствует созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности.
Роль и основные функции листа.
1. Главное значение листа состоит в том, что им усваивается солнечная энергия, которая связывается в виде органических соединений и затем используется не только растениями, но и всеми другими организмами Земли. Как отмечал К.А.Тимирязев, растения выполняют космическую роль, являясь посредниками между космосом и всеми остальными обитателями Земли. И главная роль в этом посредничестве принадлежит листу. Подчёркивая это, К.А.Тимирязев писал, что «в листе выражается вся сущность растения. Растение – это лист».
Т.о, лист – наиболее важный и специфический орган растения, так как преимущественно в нём происходит процесс фотосинтеза . В первичной коре стебля тоже есть хлоропласты, но их не так много и фотосинтетическая поверхность мала.
Лист – это своеобразная лаборатория синтеза органических веществ. 80% всего фотосинтеза обеспечивается листьями.
2. Регулируемое испарение воды листьями (транспирация). Транспирация – это не только физический, но и физиологический процесс, регулируемый листом.
Главная роль транспирации:
1) регуляция поступления воды в корни и её передвижение по сосудам;
2) терморегуляция, предохранение растения от перегрева.
Растения лесов и пустынь испаряют, как правило, больше воды, чем растения лесов, болот и т.д..
3. Газообмен.
Дополнительные функции:
4. Механическая функция – выражается в том, что мягкие ткани листа укреплены арматурными механическими тканями, находящимися в жилках, и впоследствии стела стебля укрепляется и формируется за счёт листовых следов.
5. Запасающая функция для листа не очень характерна. Чаще всего в листьях может запасаться вода (листовые суккуленты: алоэ, агавы, гаворция и др.).
6. Выделительная функция обеспечивается за счёт различных желёзок, расположенных на листе и выделяющих эфирные масла, воду, соли и т.д..
7. Специфические функции могут быть у листа при метаморфозах.
Общие морфологические особенности листа.
1 особенность . Основное отличие листа от стебля и корня в том, что лист не осевой, а плоскостной орган, имеющий большую наружную поверхность , что необходимо для эффективного протекания фотосинтеза, поглощения СО 2 и света, газообмена и транспирации.
Большая наружная поверхность листа достигается двумя способами: 1) у одних растений - большой величиной листьев (банан, пальмы, виктория-регия), 2) у других - увеличением числа листьев (чем мельче листья, тем их больше). Большое количество листьев – приспособительное свойство, помогающее растениям нормально функционировать при повреждении их насекомыми или другими животными.
2. Лист, как правило, тонкий орган , т.к. через него должен свободно проходить солнечный свет для нормального протекания фотосинтеза.
Поэтому толщина листьев зависит от условий освещения: в затенении формируются тонкие листья, на свету – толстые и более плотные, в воде – очень тонкие листья (так как свет рассеивается).
3. В отличие от стебля и корня, лист обладает ограниченным ростом . Для листа характерно только первичное строение, чтобы через лист хорошо проходил свет (а при вторичном строении образуются непрозрачные и плотные проводящие и механические ткани ).
Обычно лист растёт недолго (в умеренных широтах – 1-2 недели). Исключение – вельвитчия удивительная (голосеменные). Её два листа за счёт вставочного роста нарастают всю жизнь (от нескольких сотен до 3 тыс. лет).
Продолжительность жизни одного листа невелика. У листопадных - максимум один сезон. Есть и вечнозелёные растения, листья которых живут 3-5 лет (у ели – 20 лет).
Внешнее строение листа .
Несмотря на громадное разнообразие листьев, у них, как правило, можно выделить 3 (иногда 2) части:
1.
листовая пластинка
Черешок
3. основание листа .
Листовая пластинка – уплощённая (чаще всего) часть листа.
Черешок листа – осевая, стеблевидная, узкая часть листа. От него зависит ориентация листа по отношению к свету. Он может менять положение листа в пространстве, что связано с осмотическими свойствами. Листья с черешками называются черешковыми , если черешок отсутствует, то лист называется сидячим .
Основание листа – часть листа, которой он прикрепляется к стеблю в районе узла. Через основание листовые следы входят в стебель.
Основание листа может разрастаться:
а) по бокам листа образуются парные выросты – прилистники. Они развиваются раньше листовой пластинки и защищают её первое время при формировании. Часто они зелёные и фотосинтезируют. (Иногда прилистники очень крупные и выполняют функции листовых пластинок, которые редуцируются или превращены, например, в усики у некоторых бобовых). У некоторых растений прилистники быстро опадают, у других – сохраняются, пока живёт лист.
б) основание листа разрастаясь, охватывает стебель, образуя влагалище . Оно служит для защиты пазушных почек и интеркалярных меристем, также выполняет механическую функцию, поддерживая нежные участки стебля. Влагалище может быть в виде широкого чехла, открытого с одной стороны (например, у зонтичных), или в виде трубки, часто замкнутой (у злаков и осок). У некоторых растений во влагалище скапливается вода, которая потом впитывается растением (например, в тропиках – дерево путешественников, бромелиевые).
Листья отличаются очень большим разнообразием формы, рассечённости листовой пластинки, края листа. (самостоятельно по учебнику)
По жилкованию листья бывают перистые (дуб) (имеется одна главная жилка, а от неё отходят второстепенные жилки 2-го порядка), пальчатые (клён) (несколько крупных жилок отходят от черешка веером, а от них более мелкие жилки), с дуговым жилкованием (подорожник) и с линейным (или параллельным ) (злаки, осоки). У древнего голосеменного растения гинкго и современых папоротников сохранился самый примитивный тип жилкования – дихотомическое , при котором каждая жилка раздваивается, затем опять раздваивается и т.д.. Такой тип жилкования у всех вымерших и современных споровых растений, а также в типичном виде или видоизменённом – у голосеменных.
По числу листовых пластинок различают листья простые (с одной листовой пластинкой) и сложные (с несколькими листовыми пластинками). У сложных листьев листовые пластинки крепятся к общему черешку – рахису по-разному. Различают перисто-сложные (листочки сидят друг напротив друга на рахисе) (бывают парно- и непарно-перисто-сложные листья) и пальчато-сложные листья (листочки прикрепляются к рахису на верхушке, веером).
Форма листа – характерный признак вида, однако, в пределах одной особи, или даже одного побега, листья могут различаться по форме и образовывать три формации : низовую , срединную и верховую . Листья низовой формации обычно в виде чешуй, бурые или красноватые с неразвитой листовой пластинкой. Например, у ландыша они появляются самыми первыми весной и выполняют защитную функцию. Позже на побеге развиваются листья срединной формации, имеющие нормальное строение и выполняющие основные функции: фотосинтез, транспирацию и газообмен. На цветоносах образуются листья верховой формации – прицветники, защищающие бутоны.
В пределах срединной формации листья на побеге тоже могут различаться по форме. Это явление называется гетерофиллия (разнолистность) . Она обычно проявляется в связи с возрастными изменениями или при жизни растения в разных средах и экологических условиях (например, надводные, подводные и плавающие листья стрелолиста различаются не только по форме, но и по внутреннему строению; то же у рдеста плавающего, горца земноводного и др.; у луговых растений верхние листья более узкие, толстые и рассечённые, получают больше света, нижние более тонкие и широкие, менее рассечены, например, короставник полевой).
Ещё более яркий пример различий листьев – анизофиллия – листья различаются по форме, размерам и структуре в пределах одного узла побега (при супротивном или мутовчатом листорасположении). Встречается у растений с ползучими или лежачими побегами, листья, обращённые к почве обычно чешуевидные. У водного папоротника сальвинии плавающей в узле 3 листа, два надводных обычные, фотосинтезирующие, третий – подводный, рассечён и выполняет всасывающую функцию.
Анатомия листа.
Анатомическое строение листа – наследственно закреплённый признак.
Онтогенез листа.
Лист закладывается в апексе побега. Ниже конуса нарастания появляются бугорки зачаточных листьев – листовые примордии . Каждый примордий появляется через определённый строго постоянный промежуток времени – пластохрон («пластос» - оформленный, «хронос» - время).
Например, у дуба пластохрон 2,8 дня, у липы – 5 дней, у ели – 4,3 часа. Как правило, чем мельче листья, тем короче пластохрон. Благодаря пластохрону листья на растении располагаются в строго определённом порядке.
Рост листа отличается от роста стебля и корня. 
1) Новый листовой зачаток закладывается внутри почки в виде меристематического бугорка, который первоначально и очень недолго нарастает верхушкой (верхушечный рост). Затем листовой зачаток дифференцируется на верхнюю и нижнюю части, которые нарастают неодинаково.
2) Лист активно нарастает основанием (происходит заложение прокамбия). Формируется основание листа.
3) Область центральной жилки растёт вставочно в длину, утолщается и приобретает цилиндрическую форму (закладывается ось листа).
4) По бокам оси листа начинает формироваться листовая пластинка за счёт краевого (маргинального лат. Margo – край ) диффузного роста. Краевые меристемы закладываются в виде валиков по бокам центральной жилки и и формируют плоскость листа. Неравномерность краевого роста приводит к формированию пластинок с неровным краем, лопастями, рассечённых и т.д.. Прилистники, как правило, формируются раньше листовой пластинки (как выросты основания листа) и защищают её от повреждений.
5) На последнем этапе происходит рост черешка. Он появляется после того, как листовая пластинка заканчивает свой рост. Черешок растёт в длину за счёт интеркалярно (вставочный рост) и определённым образом ориентирует лист по отношению к свету.
Анатомия типичного листа.
В анатомии листа чётко прослеживается связь анатомического строения с выполняемыми функциями: фотосинтезом, транспирацией и газообменом.
Анатомические отличия листа от стебля и корня.
1) В листе преобладают паренхимные ткани, но не запасающая паренхима, а высокоспециализированная ассимиляционная паренхима, в клетках которой находятся хлоропласты.
2) Проводящих и механических тканей мало, они образуют жилки листа.
3) Много межклетников (связано с функцией газообмена) .
4) Могут быть развиты различные выделительные ткани.
У листа только первичное строение!
1. Снаружи лист покрыт первичной покровной тканью - эпидермой . На листе эпидерма имеет своё наиболее типичное строение. От излишнего испарения воды предохраняет мощный слой кутикулы (у растений влажных мест обитания кутикула тонкая или отсутствует), а также трихомы различного строения. Устьиц очень много. Больше всего устьиц на нижней стороне листа. Это объясняется тем, что 1) при открытых устьицах на верхней стороне листа терялось бы много воды; 2) основным источником СО 2 является почва, где идёт разложение органики и углекислый газ поступает в атмосферу. Он тяжелее воздуха и скапливается обычно в его нижних слоях. Так как углекислый газ поднимается снизу вверх, то расположение устьиц на нижней стороне способствует его скорейшему попаданию в лист по наиболее короткому пути.
Иногда устьица могу быть равномерно распределены по обеим сторонам листа если листья расположены ребром к солнцу (у ряда растений саванн, пустынь, у эвкалипта – дерево не дающее тени ).
Только на верхней стороне листа располагаются устьица у водных растений с плавающими на поверхности воды листьями. У листьев полностью погружённых в воду устьица отсутствуют.
Количество устьиц – в среднем на 1 мм 2 - 250 устьиц.
У некоторых растений (обычно растущих в засушливом климате) под эпидермой может находиться гиподерма (бесцветная), клетки которой выполняют водозапасающую, реже – механическую функцию (напр., у хвойных).
2. Мезофилл листа – высоко специализированная ассимиляционная ткань листа.
У большинства цветковых растений клетки мезофилла неодинаковые по форме. У них различают 2 типа мезофилла: 1) столбчатый (палисадный), примыкает к верхней стороне листа; 2) губчатый (рыхлый), примыкает к нижней стороне листа.
Столбчатый мезофилл состоит из сомкнутых клеток, вытянутых в длину перпендикулярно поверхности листа. Эта ткань получает больше света и в ней сосредоточено mах количество хлоропластов. 80% фотосинтеза идёт именно здесь.
Форма клеток не случайна:
1) Благодаря такой форме хлоропласты защищены от очень ярких солнечных лучей. При резком увеличении интенсивности освещения хлоропласты с коротких стенок уходят на длинные, перпендикулярные поверхности листа.
2) Необходимо, чтобы образовавшиеся в клетках листа органические вещества быстро удалялись. При такой форме клеток отток веществ-ассимилятов идёт достаточно быстро.
Губчатый мезофилл - рыхлая ткань, с большим количеством межклетников. Клетки обычно округлые и хлоропластов в них гораздо меньше. К ним попадает меньше света и только 20% фотосинтеза идёт в клетках губчатой ткани. Тем не менее, значение этой ткани очень велико , именно благодаря развитой системе межклетников, которые способствуют 1) транспирации , т.к. в межклетники выделяются из окружающих клеток пары воды; 2) газообмену (поступающий через устьица СО 2 по межклетникам быстро распространяется по листу, выделяющийся кислород распространяется по межклетникам и выходит через устьица (при дыхании наоборот )) нормальное течение фотосинтеза.
Если лист обращён ребром к свету, то столбчатая ткань развивается с обеих сторон листа.
Распределение губчатой и столбчатой ткани зависит от освещения. Чем больше освещённость, тем сильнее развита столбчатая ткань. При затенении сильнее развивается губчатая ткань и сильнее будет идти транспирация.
Поэтому верхние (наружные) листья (световые ) и нижние (расположенные в глубине кроны дерева) (теневые) имеют разное соотношение столбчатой и губчатой ткани.
Световые листья мелкие и более толстые, с мощной кутикулой, хорошо развита столбчатая ткань.
Теневые листья более тонкие и крупные, столбчатая ткань развита плохо, часто 1 слой, клетки имеют форму воронок, направленных широкой стороной к поверхности листа, преобладает губчатая ткань.
У большинства однодольных растений, некоторых двудольных и хвойных мезофилл однородный, не дифференцирован на столбчатый и губчатый. Такой мезофилл называется изопалисадным.
3. Проводящие и механические ткани – образуют жилки листа.
Жилки – это коллатеральные, закрытые сосудисто-волокнистые пучки. Флоэма в пучке обращена к нижней стороне листа, а ксилема – к верхней . Снизу и сверху они армированы волокнами склеренхимы. Жилки литьев ветвятся, и более мелкие жилки имеют более простое строение. У них отсутствуют механические ткани (есть только ситовидные трубки и сосуды). У некоторых растений тонкие жилки состоят только из трахеид, которые непосредственно соприкасаются с тканями листа. Кроме транспорта воды по этим трахеидам передвигаются вещества – ассимиляты. У других растений тонкие жилки могут состоять только из ситовидных элементов, у трубок неясно выражены «ситечки» или их нет совсем, клетки – спутницы могут исчезать, а иногда становятся крупнее. На концевых участках такие жилки представлены только материнскими клетками флоэмы, не дифференцированными на ситовидные трубки и клетки-спутницы. Современные исследования выявили несколько типов строения мелких жилок (см учебник.)
У многих растений вокруг жилок имеется обкладка из паренхимных клеток. Эти клетки вытянуты вдоль жилок, не содержат хлоропластов. Через них в жилки поступают продукты фотосинтеза.
Иногда механических тканей жилок оказывается недостаточно, и тогда образуются дополнительные механические ткани . В крупных жилках сверху и снизу добавляется колленхима (она часто присутствует и в черешках листа), иногда развивается и добавочная склеренхима. Мезофилл может укрепляться склереидами – идиобластами, рассеянными между ассимиляционными тканями. У некоторых растений в листовой пластинке развивается много лубяных волокон (агавы, пальмы, банан, дерево путешественников).
4. Выделительные ткани - желёзки с эфирными маслами, вместилища смол, млечники, гидатоды и т.д..
Анатомическое строение листа хвойных.
Хвойные возникли в позднем карбоне (около 290 млн. лет назад), когда климат на планете стал иссушаться. Листья современных хвойных имеют много черт, свидетельствующих об их засухоустойчивости, т.е. обладают ксероморфными признаками . Это может быть связано с тем, что большинство представителей этого класса окончательно сформировались на протяжении сухого и относительно прохладного пермского периода (286 – 248 млн. лет назад). В то время постепенное возрастание аридности, вероятно, благоприятствовало такого рода структурным адаптациям.
Листья хвойных игольчатые (сосна, ель, пихта, лиственница) или чешуевидные (туя, кипарис), как правило, вечнозелёные (искл. Лиственница – вторичное приспособление к очень холодному климату ), приспособлены к экономной транспирации воды и к перенесению засухи, в том числе и зимней, когда при низких температурах корни не могут поглощать воду.
1) Наружная поверхность хвоинок очень мала (мала площадь испарения).
2) Эпидерма состоит из толстостенных клеток к мощной кутикулой (защита от испарения).
3) Погружённые устьица. Замыкающие клетки частично одревесневают, а канал заполняется смолами или воском (резкое снижение транспирации).
4) Под эпидермой кольцом расположена особая ткань гиподерма, состоящая из одревесневших волокон, что снижает испарение и повышает механическую прочность.
5) Главное отличие от покрытосеменных: нет дифференциации на столбчатый и губчатый мезофилл, все клетки однородные, образуют складчатый мезофилл. Это адаптивная компенсация малой наружной поверхности. У клеток мезофилла оболочка образует внутренние складки, что обеспечивает резкое возрастание постенного слоя цитоплазмы и внутренней поверхности.
В клетках за счёт увеличения их внутренней поверхности возрастает число хлоропластов, и при малой внешней поверхности хвоинки процессы фотосинтеза идут также интенсивно, как и в обычных листьях цветковых растений.
6) Двойной сосудисто-волокнистый пучок окружён эндодермой, регулирующей транспорт веществ. При вхождении в стебель двойной пучок сливается в один, образуя один листовой след.
7) Проводящие пучки окружены трансфуззионной тканью, которая состоит: а) из лучевых трахеид (транспорт воды), б) клеток живой паренхимы (транспорт органических веществ-ассимилятов).
8) Имеются смоляные ходы, расположенные между клетками мезофилла.
Метаморфозы листа.
Лист может выполнять функции, ему не свойственные:
1) Роль корня (сальвиния – в виде тонких нитей в воде – аналогичные органы)
2) Листья часто превращаются в колючки (у растений пустынь, степей, саванн). Мезофилл листа редуцируется, а остаётся обычно только центральная жилка, которая дополнительно армируется склереидами (кактусы, барбарис и др.).
Приспособлением к чему являются колючки: а) уменьшение испаряющей поверхности в условиях водного дефицита; б) защита от поедания животными.
С помощью электронного микроскопа удалось выяснить роль колючек кактуса. Это микроскопические насосы, которые втягивают воздух и конденсируют воду.
3) Превращение листьев в усики (бобовые, тыквенные) – служат для опоры стебля и его прикрепления.
4) Иногда может видоизменяться черешок. Он уплощается, становится зелёным и выполняет функцию фотосинтеза. Листовая пластинка при этом часто редуцируется. Характерно для растений засушливых областей (например, австралийские филлодийные акации)
5) Запасающие листья – чаще всего воду (алоэ, агавы и т.д.).
6) У насекомоядных растений листья превращаются в ловчие аппараты. Обычно у них имеются пищеварительные желёзки, выделяющие пищеварительный сок.
Впервые эти растения были изучены Ч.Дарвином. Он объяснил появление этих растений. Они живут там, где в почве мало азота, фосфора и других минеральных веществ (например, на торфяных болотах, во влажных тропических лесах, стоячих водоёмах). Необходимые им вещества они получают, переваривая насекомых, иногда других мелких животных.
Известно около 500 видов насекомоядных растений (растений-хищников). Они встречаются от Арктики до тропиков. Существует 3 группы насекомоядных растений, различающихся типами ловушек. Это: 1) западни (саррацения, непентес); 2) липучки (росянка, росолист и др.); 3) капканы (венерина мухоловка, пузырчатка).
1. западни . У саррацении (Сев. Америка)ловчие листья напоминают цветки-кувшины. Они ярко окрашены и снаружи имеют посадочную площадку для насекомых., а у входа в кувшин – нектарники. Здесь же располагаются направленные вниз острые волоски, которые позволяют жертве легко соскальзывать вниз, но не дают подняться вверх. Кувшин на 2/3 заполнен жидкостью. Стенки кувшина имеют пищеварительные желёзки, выделяющие пищеварительный сок. Более примитивные довушки заполнены дождевой волой, попавшие туда насекомые сначала разлагаются, а затем всасываются растением.
Непентес (троп. Азия) - очень узко специализированная лиана. Черешок листа состоит из 3 частей: филлодия, собственно черешка и ярко окрашенного кувшинчика, прикрывает кувшинчик окрашенная листовая пластинка. Кувшинчик может вмещать до 1 л жидкости, содержащей пищеварительный сок. Имеются нектарники для привлечения насекомых, стенки кувшинчика покрыты воском и направленными вниз волосками. Попав в западню, насекомое переваривается за 5-8 часов.
2. липучки. У росянки листья покрыты железистыми волосками, выделяющими липкий секрет. Имеются также пищеварительные желёзки. Капельки жидкости блестят на солнце как капли росы, привлекая добычу. Ни нектара, ни запаха нет. Насекомые садятся на лист и приклеиваются к нему, лист сворачивается и выделяет пищеварительный сок. Переваренная пища всасывается. Через несколько дней лист разворачивается.
3. капканы . Наиболее сложные у венериной мухоловки (Сев.Америка). Лист разделён на две части, верхняя является капканом, на ней расположены чувствительные и железистые волоски.Стоит насекомым дотронуться до волосков, как лист мгновенно схлопывается (тургор!).
Сложная ловушка у пузырчатки. (Кр. Книга Ул. обл. – 3 вида). На плавающих у поверхности воды тонких, рассечённых листьях имеются многочисленные ловчие пузырьки (до 2мм в диаметре). Ловчий пузырёк имеет круглое отверстие с клапаном и чувствительные волоски. В полости пузырька отрицательное давление, так как из него откачивается вся жидкость. Мелкие ракообразные (дафнии, циклопы), инфузории, проплывая мимо, задевают чувствительные волоски, клапан мгновенно открывается и добыча засасывается внутрь пузырька вместе с водой. Клапан закрывается.
