дипломная работа

1.1 Понятие, сущность, цели, задачи, основные принципы морфологии растений

Морфология растений, фитоморфология - наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии. Один из важнейших разделов ботаники. По мере развития морфологии растений из неё выделились как самостоятельные науки анатомия растений, изучающая тканевое и клеточное строение их органов, эмбриология растений, изучающая развитие зародыша, и цитология - наука о строении и развитии клетки. Таким образом, морфология растений в узком смысле изучает строение и формообразование, главным образом на организменном уровне, однако в её компетенцию входит также рассмотрение закономерностей популяционно-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы.

Основные проблемы морфологии растений: выявление морфологического многообразия растений в природе; изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем; исследования изменений общей структуры и отдельных органов в ходе индивидуального развития растения (онтоморфогенез); выяснение происхождения органов растений в ходе эволюции растительного мира (филоморфогенез); изучение воздействия различных внешних и внутренних факторов на формообразование. Таким образом, не ограничиваясь описанием определённых типов строения, морфология растений стремится выяснить динамику структур и их происхождение. В форме растительного организма и его частей внешне проявляются закономерности биологической организации, т.е. внутренние взаимосвязи всех процессов и структур в целостном организме.

В теоретической морфологии растений различают два взаимосвязанных и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологических данных: выявление причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно действующих на морфогенез) и выяснение биологического значения этих структур для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора.

Основные методы морфологических исследований - описательный, сравнительный и экспериментальный. Первый заключается в описании форм органов и их систем (органография). Второй - в классификации описательного материала; применяется также при исследовании возрастных изменений организма и его органов (сравнительно-онтогенетический метод), при выяснении эволюции органов путём сопоставления их у растений разных систематических групп (сравнительно-филогенетический метод), при изучении влияния внешней среды (сравнительно-экологический метод). И, наконец, с помощью третьего - экспериментального - метода искусственно создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологическая реакция растений на них, изучаются внутренние взаимосвязи между органами живого растения.

Морфология растений тесно связана с другими разделами ботаники: палеоботаникой, систематикой и филогенией растений (форма растений - результат длительного исторического развития, отражает их родство), физиологией растений (зависимость формы от функции), экологией, географией растений и геоботаникой (зависимость формы от внешней среды), с генетикой (наследование и приобретение новых морфологических признаков) и растениеводством.

Морфология растений - наука о формах растений. Во всей своей обширности, эта часть науки заключает в себе не только исследование внешних форм растительных организмов, но также анатомию растений (морфология клетки) и систематику их, которая есть не что иное, как специальная морфология различных групп царства растений, начиная от крупнейших и кончая самыми мелкими: видами, подвидами и т.д.

Выражение «морфология» утвердилось в науке преимущественно со времени знаменитой книги Шлейдена - основы ботаники («Grundzuge der Botanik», 1842-1843). В морфологии изучаются формы растений независимо от их физиологических отправлений на том основании, что форма данной части или члена растения имеет далеко не всегда одно и то же физиологическое значение.

Так, например, корень, служащий преимущественно для высасывания жидкой пищи и для укрепления растения в почве, бывает воздушным и служит не для укрепления в почве, а для поглощения влаги и даже углекислого газа из воздуха (орхидные; арфидные, живущие на деревьях и пр.); он же может служить исключительно для прицепки к твердой почве (плющ); стебель, служащий у большинства растений для проведения жидкой пищи от корня к остальным частям растении, служит у некоторых растений для поглощения углекислого газа из воздуха, т.е. принимает на себя физиологическое отправление листьев, например, у большинства кактусов, лишенных листьев, у мясистых молочайников и пр. Тем не менее, нет никакой возможности совершенно отвлечься от физиологической точки зрения при изучении морфологии, так как понять и объяснить значение строения и формы данного растительного члена может лишь физиологическое отправление, выпавшее на его долю. Таким образом, выделение морфологии растений в особую отрасль основано главным образом на логической необходимости.

С морфологической точки зрения растение, как и животное, состоит не из органов, а из членов, сохраняющих главные черты своей формы и строения, несмотря на то отправление, которое может выпасть на их долю.

Основным теоретическим принципом морфологии является так называемый метаморфоз растений. Учение это высказано впервые в определенной форме Гёте в 1790 г., впрочем, только относительно высших цветковых растений. Метаморфоз, или превращение, зависит от того, что все части каждого растения построены из одного и того же организованного материала, а именно из клеток. Поэтому формы различных частей колеблются только между известными, более или менее широкими пределами.

Обозревая все множество растительных форм, мы открываем, что все они построены на основании двух главных принципов, именно - принципа повторительности и принципа приспособляемости.

Первый заключается в том, что в каждом растении одни и те же члены действительно повторяются. Это касается как самых простых, элементарных членов, так и самых сложных. Прежде всего мы видим повторительность самых клеток: все растение состоит из клеток.

Затем повторительность тканей: мы встречаем одни и те же ткани повсюду, и в корне, и в стебле, и в листе и т.д. То же замечается и касательно сложнейших членов междоузлия, узла, листа.

Приспособляемость заключается в модификации повторяющихся членов с целью приспособления к физиологическим отправлениям и к окружающим условиям. Комбинации этих двух принципов и определяет то, что названо метаморфозом.

Таким образом, метаморфоз растений есть повторительность членов данного порядка, изменяющихся на основании принципа приспособляемости. Изучение морфологии и установление как общих всем растениям правил в общей морфологии, так и частных правил, относящихся к разного порядка группам растительного царства в частной или специальной морфологии, производится помощью следующих способов:

1) сравнение готовых разноименных членов одного и того же и разных растений по наружному и внутреннему их строению;

2) история развития или эмбриология,

3) изучение отклоняющихся от нормы или уродливых форм (тератология растений).

Метаморфозами называют наследственно закрепленные видоизменения органов, связанные со сменой их основных функций. Метаморфозы вегетативных органов растений необычайно разнообразны.

Метаморфозы побега

Побег является самым изменчивым органом растения. Для него характерны такие свойства как:

многофункциональность;

лабильность поведения;

пластичность.

Уже в первом приближении побеги делятся на два типа:

1) вегетативные

2) генеративные.

Наблюдается отчетливая смена форм роста и функций побега в процессе его биологического развития. Например:

Захват новой площади (плеть или корневище);

Усиленное питание (розеточная стадия);

Образование цветов и плодов (генеративная стадия).

Рассмотрим основные типы специализированных и метаморфизированных органов побегового происхождения.

У многих ампельных растений первоначально весь побег надземный. Он несет и чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, а стеблевая часть втягивается в почву, там утолщается за счет отложения запасных веществ и превращается в корневище.

Таким образом, в структуре побега можно различить две фазы: надземную и подземную. В ходе онтогенеза побег претерпевает действительное превращение, метаморфоз в буквальном смысле. Такие корневища называют погружающимися или эпигеогенными - надземнорожденными. Такая картина наблюдается при формировании корневищ: манжетки, гравилата, земляники, медуницы и других.

У других растений корневище начинает фазу роста из почки, находящейся под землей. Такие корневища изначально подземного происхождения называются гипогеогенными. Наблюдаются у очень многих многолетних трав и кустарников: пырей, вороний глаз, купена, вероника длиннолистная и другие.

В этом случае корневища тонки и служат больше для вегетативного размножения.

Метаморфозами побегов являются также столоны и клубни.

Клубни - утолщения подземного побега как у картофеля, топинамбура. Клубневые утолщения начинают развиваться на концах столонов. Столоны недолговечны и разрушаются обычно в течение вегетационного периода, этим они и отличаются от корневищ.

Листья на клубне очень рано опадают, но оставляют рубцы, в виде так называемых глазков клубня. В каждом глазке находится по 2-3 пазушных почки, из которых прорастает только одна. Почки при благоприятных условиях легко прорастают, питаясь запасными веществами клубня и вырастают в самостоятельное растение.

Таким образом, третья ведущая функция побегов - вегетативное возобновление и размножение.

Некоторые виды растений образуют весьма своеобразные листовые клубни (например, тонколистный сердечник). Это видоизмененные листовые пластинки, сидящие на черешках корневищ. Эти листовые клубни имеют лопасти, перистое жилкование и даже ткань мезофилма, но бесхлорофильны и приспособлены для откладывания запасного крахмала.

Метаморфозы стеблей и листьев наиболее сильно проявляются в суккулентных растениях.

Суккулентами называют растения, имеющие сочные, мясистые листья или стебли, которые служат своеобразными резервуарами для запасания влаги. Эту влагу суккуленты очень бережно и экономно расходуют на протяжении засушливого периода. Суккуленты разделяются на две большие группы:

Стеблевые суккуленты - имеют мясистые стебли, листья же, как правило, превратились в колючки (для уменьшения транспирации). В качестве примеров стеблевых суккулентов можно назвать всем известные американские кактусы и очень похожие на них африканские молочаи.

Листовые суккуленты - имеют толстые, мясистые листья. К ним относятся толстянковые: очиток, золотой корень; лилейные, амариллисовые, агавы, алоэ, гастерии, гавортии.

У многих растений наблюдается большое разнообразие шипов и колючек, которые, к тому же, имеют разное происхождение. Например, у кактусов и барбарисов колючки представляют собой видоизмененные листья. Обычно такие колючки предназначены, в первую очередь, для уменьшения транспирации, защитная же функция в большинстве случаев является второстепенной.

Другие растения имеют колючки побегового происхождения - это видоизмененные укороченные побеги. Нередко они начинают развиваться как нормальные облиственные побеги, а затем одревесневают и утрачивают листья.

Дальнейший шаг в недоразвитии листьев и передачи их функций зеленым стеблям приводит к формированию таких метаморфизированных органов, как филлокладии и кладодии.

Филлокладии (греч. филлон - лист, кладос - ветвь) - это плоские листоподобные стебли и даже целые побеги. Наиболее изестным примером растений, имеющих метаморфозы подобного рода, являются иглицы (Ruscus). Весьма интересно, что на листоподобных побегах иглицы развиваются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на нормальных листьях. Кроме того, филлокладии как и листья имеют ограниченный рост.

Кладодиями же называют уплощенные стебли, которые в отличие от филлокладиев, сохранили способность к длительному росту. Это достаточно редкие видоизменения и встречаются, например, у австралийских мюленбекий.

У многих лазящих растений (горохи, чины, тыквы и пр.) наблюдается видоизменение листьев в усики, которые обладают способностью закручиваться вокруг опоры. Стебель у таких растений обычно тонкий и слабый, неспособный сохранять вертикальное положение.

Стелющиеся растения (земляника, костяника и др.) формируют особый тип побегов, служащих для вегетативного размножения, такие как плети и столоны. Их относят к категории надземно-ползучих растений.

Таким образом, морфологические особенности ампельных растений сводятся, прежде всего, к определенной форме побегов (свисающие, плетистые).

Болонская система по оценке студентов

Объединение высшей школы в европейских странах стало актуальным еще в середине ХХ столетия, в связи с тем, что оно стало неконкурентоспособным по сравнению с американским...

Гражданское воспитание школьников

Игротехника как метод обучения английскому языку на начальном этапе

Многими психологами подчеркивались и выделялись два феномена игры: фантазии и поглощенность вымыслом. В игре как бы смешаны все возможные формы поведения в единый клубок, и именно поэтому игровые действия носят незавершенный характер...

Использование средств искусства для развития и коррекции эмоциональной и познавательной сферы у дошкольников с нарушениями развития

В настоящее время в практике специального образования широко используются такие термины, как «арттерапия» и «артпедагогика»...

Ключевые особенности Федерального государственного образовательного стандарта

Методика написания дипломной работы по маркетингу

Сегодня существует не так много специальностей высшего образования, по которым не выполняются дипломные работы или проекты. Всегда считалось...

Методические особенности преподавания экономических дисциплин у школьников младших классов

Опыт работы показывает, что экономическое образование в раннем возрасте помогает детям развить экономическое мышление, освоить понятийный аппарат, столь необходимый для ориентации в современном рыночном мире...

Моделирование как средство развития экологических знаний

Основным из наиболее перспективных методов реализации экологического развития является моделирование, поскольку образное мышление отличается предметной и наглядной конкретностью. Как подчеркивает известный педагог А.И. Иванова ...

Организация и содержание работы дошкольных групп СОШ № 1 по поликультурному образованию дошкольников

Для понимания сущности поликультурного образования особое значение имеют идеи В. Оконя о человеке как уникальном мире культуры, вступающем во взаимодействие с другими личностями -- культурами...

Педагогические идеи Иоганна Фридриха Гербарта

Гербарт постоянно подчеркивал, что педагогическая работа проводится успешнее, если ей предшествует овладение педагогической теорией. Он говорил, что педагогу нужны широкие философские взгляды...

Проблемы формирования системы непрерывного образования

Непрерывное образование предполагает многообразие и гибкость применяемых видов обучения, его гуманизацию, демократизацию и индивидуализацию. Важная особенность непрерывного образования - его устремленность в будущее...

Психолого-педагогические условия экономического воспитания младших школьников

Очевидно, что экономическое воспитание младших школьников помогает детям развить экономическое мышление, освоить понятийный аппарат, столь необходимый для ориентации в современном рыночном мире...

Роль психологических аспектов педагогического процесса в формировании будущего специалиста

Высшее образование является фундаментом человеческого развития и прогресса общества. Оно также выступает гарантом индивидуального развития, составляет интеллектуальный, духовный и производственный потенциал общества. Развитие государства...

Тенденции развития гражданского воспитания в современных общеобразовательных учреждениях

Гражданское воспитание школьников направлено на формирование и развитие личности, обладающей качествами гражданина - патриота Родины и способной успешно выполнять гражданские обязанности...

Труд как средство эстетического воспитания

Как и любая деятельность - эстетическое воспитание имеет свою цель. Следует различать ближайшую и конечную цели...

Растения в почве, бывает воздушным и служит не для укрепления в почве, а для поглощения влаги и даже углекислого газа из воздуха (орхидные, ароидные, живущие на деревьях и пр.). он же может служить исключительно для прицепки к твердой почве (плющ). стебель, служащий у большинства растений для проведения жидкой пищи от корня к остальным частям растений, служит у некоторых для поглощения углекислого газа из воздуха, т. е. принимает на себя физиологическое отправление листьев, напр. у большинства кактусов, лишенных листьев, у мясистых молочайников и пр. Тем не менее, нет никакой возможности совершенно отвлечься от физиологической точки зрения при изучении М., ибо понять и объяснить значение строения и формы данного растительного члена может лишь физиологическое отправление, выпавшее на его долю. Таким образом, выделение М. в особую отрасль основано главным образом на свойстве самого ума человеческого, на логической необходимости . С морфологической точки зрения растение, как и животное, состоит не из органов, а из членов, сохраняющих главные черты своей формы и строения, несмотря на то отправление, которое может выпасть на их долю. Основным теоретическим принципом М. является так называемый метаморфоз растений. Учение это высказано впервые в определенной форме знаменитым Гёте в 1790 г. (см.), впрочем, только относительно высших цветковых растений. Метаморфоз этот, или превращение, зависит от того, что все части каждого растения построены из одного и того же организованного материала, а именно из клеточек. Поэтому формы различных частей колеблются только между известными, более или менее широкими пределами. Обозревая все множество растительных форм, мы открываем, что все они построены на основании двух главных принципов, именно - принципа повторительности и принципа приспособляемости. Первый заключается в том, что в каждом растении одни и те же члены действительно повторяются. Это касается как самых простых, элементарных членов, так и самых сложных. Прежде всего мы видим повторительность самых клеточек: все растение состоит из клеточек. затем повторительность тканей: мы встречаем одни и те же ткани повсюду, и в корне, и в стебле, и в листе и т. д. То же замечается и касательно сложнейших членов междоузлия, узла, листа. Приспособляемость заключается в модификации повторяющихся членов с целью приспособления к физиологическим отправлениям и к окружающим условиям. Комбинация этих двух принципов и определяет то, что названо метаморфозом. Таким образом метаморфоз растений есть повторительность членов данного порядка, изменяющихся на основании принципа приспособляемости. Изучение М. и установление как общих всем растениям правил в общей М., так и частных правил, относящихся к разного порядка группам растительного царства в частной или специальной М., производится помощью следующих способов: 1) сравнение готовых разноименных членов одного и того же и разных растений по наружному и внутреннему их строению. 2) история развития, или эмбриология. 3) изучение отклоняющихся от нормы или уродливых форм (тератология растений). Наиболее плодотворный из этих способов есть эмбриологический, давший наиболее важные результаты, особенно касательно низших и вообще споровых растений (см. Цветок) . А. Б.

Определение «Морфология растений» по БСЭ:

Морфология растений — фитоморфология, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии . Один из важнейших разделов ботаники . По мере развития М. р. из неё выделились как самостоятельные науки Анатомия растений, изучающая тканевое и клеточное строение их органов, Эмбриология растений, изучающая развитие зародыша, и Цитология — наука о строении и развитии клетки. Таким образом, М. р. в узком смысле изучает строение и формообразование, главным образом на организменном уровне, однако в её компетенцию входит рассмотрение закономерностей популяционно-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы.
Основные проблемы и методы. Основные проблемы М. р.: выявление морфологического многообразия растений в природе. изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем. исследования изменений общей структуры и отдельных органов в ходе индивидуального развития растения (онтоморфогенез). выяснение происхождения органов растений в ходе эволюции растительного мира (филоморфогенез). изучение воздействия различных внешних и внутренних факторов на формообразование. Таким образом, не ограничиваясь описанием определённых типов строения, М. р. стремится выяснить динамику структур и их происхождение. В форме растительного организма и его частей внешне проявляются закономерности биологической организации, т. е. внутренние взаимосвязи всех процессов и структур в целостном организме.
В теоретической М. р. различают 2 взаимосвязанных и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологических данных: выявление причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно действующих на Морфогенез) и выяснение биологического значения этих структур для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора.
Основные методы морфологических исследований — описательный, сравнительный и экспериментальный . Первый заключается в описании форм органов и их систем (органография). Второй — в классификации описательного материала. применяется также при исследовании возрастных изменений организма и его органов (сравнительно-онтогенетический метод), при выяснении эволюции органов путём сопоставления их у растений разных систематических групп (сравнительно-филогенетический метод), при изучении влияния внешней среды (сравнительно-экологический метод). И, наконец, с помощью третьего — экспериментального — метода искусственно создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологическая реакция растений на них, а также путём хирургического вмешательства изучаются внутренние взаимосвязи между органами живого растения.
М. р. тесно связана с другими разделами ботаники: палеоботаникой, систематикой и филогенией растений (форма растений — результат длительного исторического развития, отражает их родство), физиологией растений (зависимость формы от функции), экологией, географией растений и геоботаникой (зависимость формы от внешней среды), с генетикой (наследование и приобретение новых морфологических признаков) и растениеводством.
Краткий исторический очерк . Истоки М. р., как и вообще ботаники, уходят в глубокую древность . Терминология морфологических описаний растений выработана в основном в 17 в.. тогда же сделаны первые попытки теоретических обобщений (итальянские учёные А. Чезальпино, М. Мальпиги, немецкий — И. Юнг). Однако становление М. р. как самостоятельной науки относится к концу 18 в., когда появилась книга
«Опыт о метаморфозе растений» (1790) И. В. Гёте, который предложил и сам термин «морфология» (1817). Гёте подчёркивал общность в многообразии форм органов растений и показал, что все органы побега, от семядолей до частей цветка, представляют видоизменения (метаморфозы) одного и того же
«в типе» элементарного бокового органа — листа. Причина метаморфоза, по Гёте, — изменение питания вновь образующихся листьев по мере удаления верхушки побега от почвы. Работы Гёте оказали решающее влияние на последующее развитие М. р. Однако в представлении о
«типе» органа, которое для самого Гёте было вполне реальным, заключалась и возможность идеалистического подхода, т. е. толкования его как «идеи» органа, воплощаемой в разных формах. Многие последователи Гёте именно в таком духе и развивали сравнительную М. р. Таковы первые концепции
«фитонизма», согласно которым высшее растение — есть совокупность отдельных растеньиц — «фитонов» (французский учёный Ш. Годишо, 1841. немецкий учёный К. Шульц, 1843), и представления об изначально существующих «идеальных»
трёх основных органах растений (немецкий ботаник А. Браун, 50-е гг. 19 в.) и др.
1-я половина 19 в. характеризуется расцветом М. р. О. П. Декандоль (1827), независимо от Гёте, пришёл к представлению о единстве органов и их метаморфозе. Р. Броуну принадлежат первые исследования семяпочки у голо- и покрытосеменных. он открыл архегонии и спермин у хвойных. В развитии сравнительной М. р. значительную роль сыграл немецкий ботаник А. Браун, исследовавший природу метаморфизированных органов и создавший вместе с К. Шимпером учение о математических закономерностях листорасположения (филлотаксис). В 1-й половине 19 в. были заложены основы онтогенетического и филогенетического направлений в М. р. Активным пропагандистом онтогенетического метода был немецкий ботаник М. Шлейден (1842-1848). Начало развитию филогенетической М. р. было положено трудами немецкого ботаника В. Гофмейстера (1849-51), описавшего поколений и доказавшего гомологию органов размножения плауновидных, папоротников и голосеменных. Благодаря этому удалось установить морфологическую, а затем и эволюционную связь между споровыми и семенными растениями.
Во 2-й половине 19 и начале 20 вв. большое влияние на развитие М. р. оказала эволюционная теория Ч. Дарвина (см. Дарвинизм) . Эволюционная, или филогенетическая, М. р. получила дальнейшее развитие в трудах русских ботаников И. Д. Чистякова, И. Н. Горожанкина и его школы, немецких — Н. Прингсхейма, Э. Страсбургера и др., которые разрабатывали учение о гомологии органов размножения разных групп растений и о циклах их развития. В этом направлении сыграли особую роль также работы И. Н. Горожанкина по развитию Гаметофита и оплодотворению у голосеменных, В. И. Беляева, исследовавшего развитие мужского гаметофита у разноспоровых, и открытие С. Г. Навашиным (в 1898) двойного оплодотворения у цветковых растений. Большое значение имели работы чешских ботаников Л. Челаковского (1897-1903) и И. Веленовского (1905-13).
Другое направление в эволюционной М. р. основывалось главным образом на изучении ископаемых растений. Труды английского ботаника Ф. Боуэра (1890-1908, 1935), немецкого — Г. Потонье (1895-1912) и французского — О. Линье (1913-14) осветили кардинальные вопросы происхождения основных органов высших наземных растений. Эти учёные показали 2 возможных пути возникновения листостебельной структуры: образование поверхностных боковых выростов (энаций) на первичной безлистной оси и дифференциация первоначальной системы ветвящихся цилиндрических однородных органов, при которой происходило уплощение и срастание между собой части ветвей с образованием крупных плоских листьев. В этих работах была предсказана структура древнейших наземных растений — псилофитов, открытых лишь в 1917. Идеи Боуэра, Потонье и Линье послужили основой для теломной теории, сформулированной в 1930 немецким ботаником В. Циммерманом. Большую роль в развитии М. р. сыграла Стелярная теория эволюции проводящей системы высших растений, предложенная французским ботаником Ф. ван Тигемом (70-е гг. 19 в.) и развитая американским — Э. Джефри (1897) и его школой. Некоторые морфологи продолжали развивать
«фитонистические» взгляды на строение тела растений, приобретшие материалистический и динамический характер (американский ботаник Аса Грей, итальянский — Ф. Дельпино, чешский морфолог И. Веленовский, русский — А. Н. Бекетов, французский — Г. Шово). Дальнейшее переосмысливание понятия
«фитона» как метамера высокодифференцированного органа-побега привело к чисто онтогенетическому представлению о нём как единице роста (английский — Дж. Пристли, 30-е гг. 20 в., швейцарский — О. Шюпп, 1938, советский ботаник Д. А. Сабинин, 1963). Важные достижения эволюционной М. р. — теории происхождения цветка: стробилярная, сформулированная английскими ботаниками Н. Арбером и Дж. Паркином (1907), и псевдантовая, принадлежащая австрийскому ботанику Р. Веттштейну (1908). Русский ботаник Х. Я. Гоби в 1921 опубликовал первую зволюционную классификацию плодов.
Онтогенетическая М. р. в последарвиновский период развивалась в тесном контакте с филогенетической и экспериментальной . Немецкий ботаник А. Эйхлер исследовал историю развития листа (1869) и закономерности строения цветка (1878-1882), русский ботаник В. А. Дейнега — онтогенез листьев у однодольных и двудольных растений (1902). Крайне метаморфизированные формы растений изучали онтогенетическим методом русские морфологи Н. Н. Кауфман на кактусах (1862), Ф. М. Каменский на пузырчатках (1877, 1886), С. И. Ростовцев на рясках (1902). В развитие экспериментальной М. р. (термин предложен К. А. Тимирязевым, 1890) большой вклад внёс А. Н. Бекетов, который считал важнейшими факторами формообразования физиологической функции органов растения и воздействие внешних условий. Русский ботаник Н. Ф. Леваковский одним из первых экспериментально изучил поведение побегов наземного растения в водной среде (1863), немецкий физиолог Г. Фёхтинг наблюдал в эксперименте (1878-82) влияние различных естественных условий на форму и открыл явление полярности у растений. Немецкие ботаники Г. Клебс (1903) и К. Гёбель (1908) показали в опытах зависимость форм роста органов от конкретных факторов — света, влаги, пищи — и получили искусственные метаморфозы. Гёбелю принадлежит многотомный сводный труд
«Органография растений» (1891-1908), где описание органов дано в онтогенезе с учётом внешних условий и с экспериментальной проверкой причин формообразования. В области экспериментальной М. р. плодотворно работали австрийский ботаник Ю. Визнер (1874-89, 1902), чешский — Р. Досталь (серия работ по экспериментальному побегообразованию, с 1912) и др. К этой же области М. р. примыкают труды советского ботаника Н. П. Кренке (1928, 1950), изучавшего регенерацию у растений и закономерности возрастных морфологических изменений побега и сформулировавшего теорию
«циклического старения и омоложения» растений (1940).
Экологическая М. р. зародилась одновременно с географией и экологией растений. Одна из основных её проблем — изучение жизненных форм растений. Основоположники этого направления — датчане Э. Варминг (1902-16) и К. Раункиер (1905-07), немецкий ботаник А. Шимпер (1898). Русские и советские ботанико-географы и геоботаники интенсивно изучали особенности приспособительных структур и способы возобновления и размножения растений разных ботанико-географических зон и областей (А. Н. Краснов, 1888. Д. Е. Янишевский, 1907-12, 1934. Г. Н. Высоцкий, 1915, 1922-28. Л. И. Казакевич, 1922. Б. А. Келлер, 1923-33. В. Н. Сукачев, 1928-38. Е. П. Коровин, 1934-35. В. В. Алехин, 1936, и др.).
Современные проблемы и направления М. р. Описательная М. р. сохраняет значение для систематики при составлении «Флор», определителей, атласов, справочников. Сравнительно-морфологическое направление представлено работами В. Тролля (ФРГ) и его школы. Ему принадлежит капитальная сводка по сравнительной морфологии высших растений (1935-39), ряд учебных руководств и многотомный труд по морфологии соцветий (1959-64). Английский ботаник А. Арбер при обсуждении сравнительно-морфологических данных пришла к своеобразной теории происхождения листа как
«неполного побега», близкой к теломной теории. Сравнительной морфологии вегетативных органов высших растений на онтогенетической и филогенетической основе посвящен труд (1952) советского ботаника И. Г. Серебрякова . Работы по структуре и классификации плодов принадлежат советским ботаникам Н. Н. Кадену (с 1947) и Р. Е. Левиной (с 1956). Эволюционная М. р. обогатилась новой серией работ В. Циммермана (1950-65), который развил созданную им теломную теорию и показал тесную связь филогенетических
«элементарных процессов» с онтогенезом. Советский ботаник К. И. Мейер подвёл итоги изучения эволюции гаметофита и спорофита высших споровых растений и их органов (1958). Он подчёркивает плодотворность сравнительно-морфогенетического метода — сопоставления морфологических структур ныне живущих растений из разных по эволюционному уровню групп и построения морфогенетических рядов, не являющихся рядом предков-потомков, но демонстрирующих возможные пути преобразования тех или иных органов. Вопросы морфологической эволюции покрытосеменных разрабатывает советский ботаник А. Л. Тахтаджян, исследующий соотношение онтогенеза и филогенеза и развивающий в ботанике учение А. Н. Северцова о модусах морфологической эволюции. Ряд работ по эволюции цветка и монография
«Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения» (1937) принадлежат советскому ботанику Б. М. Козо-Полянскому. Сводку по эволюционной морфологии цветковых опубликовал в 1961 американский учёный Л. Имс. Теломную теорию продолжали разрабатывать французские учёные П. Бертран (1947), Л. Амберже (1950-64) и другие. Применительно к происхождению цветка многие сторонники теломной теории высказали противоречивые суждения . В 40-50-е гг. 20 в. разгорелась дискуссия между сторонниками классической стробилярной теории происхождения цветка (А. Имс, А. Л. Тахтаджян, английский ботаник Э. Корнер и др.) и представителями
«новой» теломной морфологии. В результате дискуссии крайние взгляды подверглись острой критике и четко выявились положительные стороны теломной теории, которая убедительно рисует ход эволюции вегетативных органов. Много работ посвящено происхождению своеобразных морфологических черт однодольных, в том числе злаков (А. Арбер, А. Имс, М. С.

Ботаническая терминология

Морфология растений

Чтобы легче разобраться в морфологических описаниях растений, необходимо изучить их строение и усвоить некоторые ботанические термины.

Все растения объединены в два раздела: 1) низшие растения, не имеющие вегетативных органов: бактерии, водоросли, грибы и лишайники; 2) высшие, имеющие вегетативные органы : мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные.

Преобладающая часть заготовляемых лекарственных растений ОТНОСИТСЯ к покрытосеменным. Все покрытосеменные растения, за небольшим исключением, имеют корень, стебель, листья, цветки, плоды.

Корень (Radix)

Корень служит растению для укрепления в почве и всасывания из нее воды и неорганических веществ, необходимых для нормального существования растения. По происхождению различают два типа корней: стержневой (анис, одуванчик, укроп) и мочковатый (кукуруза, лук, чеснок, синюха голубая).

Существуют видоизмененные корни, которые кроме основной функции выполняют роль запасающего органа, откладывая крахмал, сахар; при отложении запасных веществ главный корень превращается в корнеплод (морковь, свекла). В результате отложения питательных веществ в боковых и придаточных корнях развиваются корневые клубни, или клубнекорни (любка двулистная, различные виды ятрышников, калужница, георгин).

Стебель (Stipes)

Стебель представляет собой продолжение корня и отличается от него тем, что имеет листья. Стебель состоит из узлов и междоузлий. Место прикрепления листа называют узлом, а расстояние между узлами — междоузлием. Стебель способен расти вверх и выполняет проводящую функцию, т. е. все питательные вещества, поглощаемые корнем из земли и вырабатываемые листьями, передвигаются по стеблю. Стебель и находящиеся на нем листья и почки образуют побег.

Формы стеблей разнообразны. Значительно чаще встречаются растения с округлым (цилиндрическим) стеблем. У растений семейства яснотковых (губоцветных) — мяты перечной, душицы, лаванды, чабреца, глухой крапивы — стебель четырехгранный; у осок — трехгранный; у валерианы — ребристый; у аира болотного — сплюснутый; у многих кактусов — шарообразный; у злаков он называется соломиной.

По положению в пространстве различают стебли: прямостоячие (у большинства растений), приподнимающиеся (тимьян), ползучие, которые укореняются с помощью придаточных корней, возникающих в узлах (земляника, плауны), вьющиеся, или цепляющиеся,— лианы (хмель, дикий виноград, лимонник китайский).

У большинства однолетних растений стебель зеленый и сочный, у многолетних он большей частью деревянистый.

Среди полностью и частично одревесневших растений различают деревья, кустарники, кустарнички и полукустарники.

Деревья имеют главный стебель — ствол, от которого отходят другие стебли — ветви второго, порядка, а от них, в свою очередь,— ветви третьего порядка (дуб, липа) и т. д.

Кустарники имеют несколько стеблей,/более или менее одинаковых по размеру; главный стебель отсутствует (крушина ольховидная, орешник — лещина, шиповник, смородина).

Кустарнички сходны с кустарниками, но низкорослы, не выше 50 см (брусника, вереск).

Полукустарники отличаются тем, что у них нижняя часть стебля одревесневшая, а верхняя травянистая (тимьян, шалфей лекарственный, полынь цитварная).

Почка представляет собой неразвившийся побег, новый, стебель вместе с листьями (т. е. побег вырастает из почки). Часто почки покрыты видоизмененными листьями — бурыми клейкими чешуйками (тополь). Если почка находится на верхушке стебля, она называется верхушечной, если сбоку стебля (в пазухе листа),— пазушной. Почки бывают листовые, образующие только листья; цветочные, дающие цветки, и смешанные, содержащие и листья и цветки.

Кроме надземных стеблей некоторые растения имеют видоизмененные подземные стебли . Сюда относятся корневище—Rhizoma (лапчатка прямостоячая, змеевик, кровохлебка), луковица — Bulbus (лук, чеснок, подснежник) и клубень — Tuber (картофель, земляная груша, салеп и др.).

Лист (Folium)

Лист имеет большое значение при определении лекарственных растений. По листьям можно выяснить, к какому классу относится растение: однодольных или двудольных, а иногда сразу можно узнать название растения. Лист состоит из пластинки И черешка. При отсутствии черешка лист называют сидячим. Расширенный черешок именуется влагалищем. У некоторых видов у основания черешка развиваются маленькие пластинки или чешуйки— прилистники (рис. 1). Листья отличаются по форме пластинки, форме основания, верхушки, форме изрезанности края пластинки (рис. 2) и жилкованию (рис. 3). Различают простые и сложные листья.

Простые листья имеют одну цельную, в разной степени изрезанную пластинку, которую часто путают со сложным листом (одуванчик, синюха, валериана). Они встречаются у большинства травянистых растений, деревьев и кустарников. Иногда у простых листьев пластинка рассечена настолько глубоко, что создается впечатление большого числа пластинок (полынь, петрушка).

Рис. 1. Части листа: 1— пластинка, 2— черешок, 3— прилистники, 4— влагалище

Рис. 2. Классификация простых листьев с цельной пластинкой (схема). А — по форме пластинки; Б — по форме верхушки; В — по форме основания; Г — по форме края: /— округлый, 2— овальный, 3— продолговатый, 4— линейный, 5— яйцевидный, 6— ланцетный, 7— обратнояйцевидный, 8— обратноланцетный, 9— тупой, 10— острый, 11— заостренный, 12— остроконечный, 13— клиновидный, 14— закругленный, 15— сердцевидный, 16— стреловидный, 17— копьевидный, 18— пильчатый, 19— зубчатый, 20— городчатый, 21— выемчатый

Простые листья или вовсе не опадают (большинство травянистых растений) или, имея одно сочленение между черешком и стеблем, опадают целиком (деревья, кустарники).

Листья с цельной пластинкой бывают (см. рис. 2) игольчатыми (сосна, ель, пихта); линейными (осоки, злаки); ланцетными, у которых длина листа превышает ширину в 3—4 раза и верхний конец сужен (ивы); эллиптическими (черемуха, ландыш, крушина ольховидная); округлыми (росянка); яйцевидными (красавка); обратнояйцевидными (толокнянка); стреловидными (стрелолист и др.)

Край листовой пластинки может быть цельным, зубчатым, пильчатым, городчатым, выемчатым (см. рис. 2).

Листья с изрезанной пластинкой могут быть двух типов: если доли листа сходятся в одну точку наподобие пальцев руки— в этом случае будет пальчатая изрезанность; если доли листа напоминают перо, то это перистая изрезанность.

Листья друг от друга отличаются по глубине изрезанности. Если изрезанность пластинки до одной трети — листья лопастные (дуб), до половины — раздельные (мак), до черешка — рассеченные (картофель).

Раздельные листья могут быть перистораздельными (одуванчик) и пальчатораздельными (клещевина).

Рис. 3. Типы жилкования листьев: А — параллельионервное, В — дугонервное, В — пальчатонервное, Г — перистонервное

Рассеченные листья также могут быть перисторассеченными (валериана лекарственная) и пальчаторассеченными (лютик едкий):

Встречаются листья с еще более сложной пластинкой: доли рассеченных и раздельных листьев рассекаются и образуются двояко или многократнорассеченные или раздельные листья (анис, фенхель, ромашка).

Сложные листья характеризуются несколькими четко обособленными листовыми пластинками (листочками), каждая из которых имеет сочленение черешка листочка с общим черешком (рис. 4). При листопаде листочки сложного листа опадают порознь. Сложные листья свойственны деревьям и кустарникам (акация, рябина), некоторым травянистым (донник), преимущественно семейству бобовых и розоцветных.

Сложные листья бывают двух типов: перистосложные , у которых пары листочков располагаются на черешке на некотором расстоянии друг от друга (акация, солодка) и пальчатосложные , у которых все листочки прикрепляются в одном месте к верхнему концу черешка (конский каштан). Если перистосложный лист имеет четное число листочков, то он называется парноперистым (желтая акация, горох), если нечетное — то непарноперистым (солодка, роза). Пальчатосложные листья с тремя листочками называются тройчатыми (вахта).

ЖилКиаание (см, рис. 3). По характеру расположения жилок на листе различают жилкование пальчатое, перистое и сетчатое— у двудольных; дугообразное (ландыш) и параллельное — у однодольных (злаки).

Расположение листьев на стебле служит важным морфологическим признаком при определении растений (рис. 5).

Рис. 4. Сложные листья. А — пальчатосложные, Б — перисто-сложные: /— пальчатосложный (конский каштан), 2—тройчатосложный (вахта трехлистная), 3— парноперистый (сенна), 4—непарноперистый (шиповник) , 5— двоякоперистосложный (аралия маньчжурская)

Рис. 5. Типы расположения листьев: /— очередное, 2— супротивное, 3— мутовчатое

Рис. 6. Строение цветка (схема): /— цветоложе, 2— чашелистик, 3— лепесток, 4— тычинка, 5— пестик

Наиболее распространено очередное расположение — когда к узлу прикреплен только один лист (горец перечный, лен обыкновенный). При супротивном листья располагаются друг против друга, по два в узле (мята перечная, душица, зверобой); при мутовчатом в одном узле находятся три или более листа (можжевельник обыкновенный).

Цветок (Flos)

Развивается из цветочной почки и представляет укороченный побег с видоизмененными листьями, которые превратились в части цветка. Наиболее важные части цветка — пестик и тычинки, с которыми связано половое размножение. Чашечка и венчик вместе составляют покров цветка, или околоцветник (рис. 6).

Цветки , совершенно не имеющие околоцветника, называются голыми (ясень," белокрыльник). Чашечка состоит из чашелистиков— плотных, обычно зеленых листочков. Она может быть правильной и неправильной, свободолистной и сростнолистной. Чашечка защищает внутренние, более нежные части цветка от неблагоприятных условий.

Венчик состоит преимущественно из окрашенных лепестков; как и чашечка, он защищает тычинки и пестик от неблагоприятных условий и имеет большое значение при опылении растения насекомыми, так как его яркая окраска делает заметным цветок на расстоянии и указывает на присутствие нектара и пыльцы. Цветки, имеющие тычинки и пестики, называются двуполыми. У некоторых видов встречаются однополые цветки, имеющие только тычинки (мужские цветки). Цветки с одними пестиками называются женскими (огурец, тыква и др.).

Соцветия (Inflorescentia)

Обычно цветки собраны в соцветия, но у некоторых растений встречаются одиночные цветки (тюльпан, мак и др.). Стебель, к которому в соцветии прикрепляются цветки, называют осью. Соцветия бывают определенными и неопределенными. Неопределенные соцветия делятся на простые, если цветки прикрепляются к главной оси, и сложные, если цветки находятся на разветвлениях.

К неопределенным простым соцветиям относятся следующие (рис. 7).

Кисть — соцветие, у которого главная ось несет цветки, более или менее одинаковой длины (ландыш, черемуха, наперстянка пурпуровая, льнянка).

Колос — отличается от кисти сидячими цветками (подорожник, горец змеиный, осока).

Сережка — соцветие построено по типу колоса, но мягкая главная ось направлена не вверх, а поникает и свисает вниз (береза, ольха, тополь, орешник).

Щиток — соцветие построено по типу кисти. Цветоножки в цветках имеют различную длину, но цветки расположены на одном уровне (яблоня, слива, груша).

Початок — это колос с сильно утолщенной осью (соцветие кукурузы).

Зонтик — соцветие, у которого главная ось укорочена, а цветоножки, имеющие почти одинаковую длину, выходят из одной плоскости (вишня, примула, лук).

Головка —соцветие с укороченной расширенной осью; цветоножек нет или они очень короткие (клевер, кровохлебка).

Корзинка — соцветие, несущее плотно сомкнутые цветки, расположенные на сильно расширенной вершине оси — ложе (ромашка, василек, подсолнечник, одуванчик, ноготки, арника и др.)

Классификация соцветий и плодов приведена в сокращенном виде.

Рис. 7. Типы соцветий: /— кисть, 2— колос, 3— початок, 4— щиток, 5— зонтик, 6— сережка, 7—головка, 8— корзинка, 9— сложная кисть (метелка), 10—сложный колос, 11—сложный зонтик, 12— сложный щиток, 13— завиток, 14— развилина, 15— извилина

К неопределенным сложным соцветиям относятся следующие (рис. 7).

Метелка — представляет собой сложную кисть и имеет пирамидальное очертание(овес, сирень, ревень, конский щавель).

Сложный колос — соцветие, на главной оси которого сидят колоски, а не цветки, как у простого колоса (рожь, пшеница, ячмень, пырей и другие злаки).

Сложный зонтик — отличается от простого тем, что на концах осей вместо цветков расположены простые зонтики (анис, фенхель, огородный укроп и др.)

Сложный щиток, или щитковидная метелка — соцветие, главная ось которого несет боковые ветвящиеся оси, заканчивающиеся простыми щитками.

Из определенных соцветий распространены развилина, извилина и завиток.

Развилина — характеризуется тем, что главная ось соцветия заканчивается цветком; ниже цветка развиваются две боковые супротивные оси, также заканчивающиеся цветком (мыльнянка, гвоздика).

Извилина — соцветие, у которого главная ось заканчивается цветком, под ним развивается только одна боковая ось; боковые оси ответвляются попеременно то вправо, то влево (калужница, ирис, гладиолус).

Завиток — главная ось также заканчивается цветком; у основания его соцветия отходит боковая ось первого порядка, несущая на своем конусе цветок; от оси первого порядка отходит ось второго порядка (незабудка, белена, окопник, медуница).

Плоды (Fructus)

Плод — это видоизмененная после оплодотворения завязь цветка. Стенки плода называются околоплодником. Плод называют простым, если в образовании его принимает участие только один пестик, и сложным, или сборным, если он образован несколькими пестиками одного цветка.

Сложный плод , у которого плодики срослись стенками, называется соплодием (ананас, шелковица, ольховые «шишки»).

В зависимости от характера околоплодника и развития цветоложа различают сухие и сочные плоды. Сухие плоды по количеству семян делятся на две группы:

Плоды сухие , односеменные, нераскрывающиеся. Семянка—околоплодник кожистый, семя не срастается с околоплодником (подсолнечник, василек, одуванчик, ромашка).

Зерновка — околоплодник кожистый, сросшийся с кожурой; вынуть семя из околоплодника нельзя (характерна для злаков).

Орех — нераскрывающийся одногнездный плод с твердым деревянистым околоплодником, в котором свободно лежит семя (лесной орех).

Орешек — строение такое же, как у ореха, но отличается меньшими размерами (липа, горец птичий, гречиха).

Плоды сухие, многосеменные, раскрывающиеся (рис. 8). Листовка— одногнездный плод, раскрывающийся по шву плодолистика (пион, борец, обвойник греческий).

Боб — одногнездный плод, тоже образованный одним плодолистиком, но вскрывается двумя створками (термопсис, сенна).

Рис.8. Сухие, многосеменные раскрывающиеся плоды. А — стручковидные, Б — плоды коробочки: / — листовка, 2 — боб, 3 — стручок, 4 — стручочек, 5—8 — коробочки, 5 — первоцвет, 6 — мак, 7 — белена, 8 — дурман

Стручок — двугнездный плод, образованный двумя плодолистиками. Семена прикрепляются к продольной перегородке. Вскрывается двумя швами. Перегородка между гнездами после созревания остается на растении (к ней прикреплены семена), створки открываются снизу (горчица, капуста, редис, репа).

Стручочек — плод более короткий и несколько расширенный (пастушья сумка).

Коробочка — плод, образованный двумя или несколькими плодолистиками. Такие плоды вскрываются различными способами: дырочками — у мака, крышечкой — у белены, створками — у дурмана, клещевины.

Дробные плоды . Это простые плоды, распадающиеся по гнездам или разламывающиеся на отдельные односеменные членики. Такие плоды получили название вислоплодников (укроп, тмин, кориандр).

Сочные плоды .

Костянка — околоплодник мясистый, внутри которого находится твердая косточка и семя (слива, вишня, черешня, персик, абрикос, миндаль, черемуха).

Сборная костянка — каждая часть плода представляет простую костянку (малина, ежевика).

Ягода — сочный плод со многими семенами (виноград, смородина, красавка, черника, голубика, брусника, толокнянка, клюква).

Ложные плоды . Они образуются только из нижней завязи, где цветоложе срастается со стенками завязи (огурец), или в образовании плода вместе с завязью принимает участие и цветоложе, но оно не срастается со стенками завязи, а иногда становится сочным, мясистым (земляника). Ложный плод шиповника образован разросшимся цветоложем.

Яблокообразные плоды имеют рябина, боярышник.

← + Ctrl + →
Ботаническая терминология Сбор лекарственного растительного сырья

Транскрипт

1 М.Е. Павлова, А.А. Терехин Морфология цветковых растений Учебно-методическое пособие для студентов Москва Российский университет дружбы народов 2015 г.

2 Утверждено РИС Ученого совета Российского университета дружбы народов М.Е. Павлова, А.А. Терехин Морфология цветковых растений Учебно-методическое пособие по ботанике для студентов специальности «Ветеринария». M,: Изд-во РУДН, с: ил. Данное пособие предназначено для студентов специальности «Ветеринария». Пособие содержит базовые сведения по морфологии цветковых растений, необходимые для дальнейшего изучения растений в курсах «Кормовые растения», «Лекарственные и ядовитые растения» и является руководством для выполнения заданий самостоятельной работы. Пособие содержит основные теоретические сведения, иллюстрации, описания заданий по темам, вопросы для самоконтроля при подготовке к рубежным и итоговым аттестациям. Учебно-методическое пособие «Морфология цветковых растений» соответствует программе подготовки специалистов по названной специальности. Пособие может быть использовано также студентами, обучающимися по специальностям «Агрономия», «Ландшафтная архитектура», «Фармация» при изучении соответствующих разделов ботаники. Рисунки выполнены М.Е. Павловой и В.А. Сурковым. Подготовлено на кафедре ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии. 2

3 Глава 1. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ Вегетативные органы растений корень, стебель, лист выполняют основные функции жизнедеятельности (почвенное питание, дыхание, фотосинтез), а также отвечают за вегетативное размножение. У семенных растений вегетативные органы закладываются уже в зародыше семени МАКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ. МЕТАМОРФИЗИРОВАННЫЕ КОРНИ Корень осевой полисимметричный орган с неограниченным ростом, обладающий положительным геотропизмом и способностью к эндогенному ветвлению (заложению зачатков боковых корней во внутренних тканях). Корень выполняет функции закрепления растения в почве, поглощения из нее воды с растворенными в ней солями, отложения запасных питательных веществ, синтеза фитогормонов, аминокислот, нуклеотидов, алкалоидов, а также связи с микроорганизмами почвы. Корневая система это совокупность всех корней растения, образующихся в результате их ветвления и нарастания. По происхождению различают несколько типов корневых систем: система главного корня (образуется из корешка зародыша семени), система придаточных корней (состоит из корней, которые образуются на стебле или листе) У многих растений формируется смешанная корневая система (имеет главный и придаточные корни). Система главного корня обычно имеет стержневую или разветвленную форму, а система придаточных корней мочковатую (рис. 1). Корни называют видоизмененными или метаморфизированными, если они приобретают необычные формы вследствие выполнения дополнительных функций, 3

4 например, запасания питательных веществ. Если питательные вещества в большом количестве откладываются в главном корне, в нем разрастается запасающая паренхима и формируется корнеплод Рис. 1. Типы корневых систем: 1 стержневая; 2 мочковатая 3 - ветвистая. При отложении питательных веществ в боковых и придаточных корнях образуются корневые клубни (рис. 2). В клетках паренхимы коры корней растений из семейства бобовых поселяются бактерии, способные усваивать атмосферный азот. Клубеньковые бактерии преобразуют его в ионы, которые растения могут поглощать из почвы с водой. Таким образом, клубеньковые бактерии обогащают почву азотом, доступным для растений. Внедрение бактерий в корень вызывает разрастание тканей в виде опухолей, называемых клубеньками. Бактерии питаются органическими веществами растения. Это явление называется симбиозом. 4

5 Рис. 2. Метаморфизированные (видоизмененные) корни: А корнеплод; Б корневые клубни; В клубеньки на корнях люпина (1 главный корень, 2 боковые корни, 3 стеблевая часть корнеплода,4 клубеньки разрастания тканей корня в результате жизнедеятельности азотфиксирующих бактерий). Задание 1. Классификация корневых систем по форме Рассмотреть на гербарных образцах и рисунках формы корневых систем стержневую, мочковатую и ветвистую (рис. 1). Зарисовать и сделать обозначения: 1 стержневая корневая система; 2 мочковатая корневая система; 3 ветвистая корневая система. Задание 2. Классификация корневых систем по происхождению Рассмотреть на гербарном материале и рисунках систему главного корня, состоящую из главного корня и боковых корней нескольких порядков (рис. 1-1); систему придаточных корней, состоящую из корней, возникших на стебле (рис. 1-2). 5

6 На проростке фасоли рассмотреть смешанную корневую систему, состоящую из главного и боковых корней, а также из придаточных корней (рис. 40). Зарисовать эти корневые системы, обозначить их и отметить: 1 главный корень; 2 боковой корень первого порядка; 3 придаточные корни. Задание 3. Макроскопическое строение корнеплода моркови (Daucus carota) Рассмотреть внешнее строение корнеплода моркови (рис. 2-А). Часть корнеплода, несущая боковые корни, сформирована из главного корня, верхняя часть без боковых корней имеет стеблевое происхождение. Зарисовать корнеплод моркови, обозначить на рисунке: 1 главный корень; 2 стеблевая часть корнеплода (шейка и головка). Задание 4. Корневые клубни георгины (Dahlia sp.) Рассмотреть на фиксированном материале и рисунке корневые клубни (рис. 2-Б), зарисовать их и сделать обозначения: 1 боковой корень; 2 корневой клубень. Задание 5. Корневая система люпина (Lupinus polyphyllus) с клубеньками Рассмотреть на фиксированном или гербарном материале и рисунке корневую систему люпина с клубеньками (рис. 2-В). Сделать рисунок и обозначить: 1 корень; 2 клубенек. Вопросы для самоконтроля 1. Какие органы называют вегетативными, а какие репродуктивными? 2. Что такое корень? Каковы его функции? 3. Что такое корневая система? Какие бывают типы корневых систем? 6

7 4. Что такое корнеплод? В чем его отличие от корневого клубня? 5. Что вы знаете о клубеньковых бактериях? 1.2. МАКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПОБЕГА. МЕТАМОРФИЗИРОГВАННЫЕ ПОБЕГИ Побег это стебель с расположенными на нем листьями и почками. Стебель это осевой полисимметричный орган неограниченного роста, несущий листья и почки. Рост стебля в длину происходит путем верхушечного и вставочного роста. Стебель обеспечивает связь между листьями и корнями, за счет ветвления располагая их наилучшим образом по отношению к свету, служит вместилищем запасных питательных веществ. Участок стебля, к которому прикрепляется лист, называют узлом, а участок стебля между двумя соседними узлами междоузлием. Угол между стеблем и отходящим от него листом пазуха листа (рис. 3). Побег с хорошо развитыми междоузлиями называют удлиненным. У укороченного побега узлы расположены близко друг к другу (плодушка, розетка) (рис. 4). Обычно на побеге наблюдаются несколько узлов и междоузлий. Повторяемость однородных участков, имеющих одноименные органы, называют метамерией. Метамер побега это междоузлие с листом и почкой, расположенными над ним (побег состоит из последовательной серии метамеров). По отношению к поверхности земли побеги могут быть вертикальными и горизонтальными. Если побег растет вертикально без дополнительной опоры, он называется прямостоячим (рис. 5 1). Если побег для поддержания вертикального положения обвивается вокруг опоры, он называется вьющимся, если цепляется за опору с помощью усиков (видоизмененных листьев или побегов) 7

8 цепляющимся, а если прикрепляется к вертикальной опоре с помощью придаточных корней лазающим (рис). Горизонтальные побеги могут быть стелющимися (если они просто лежат на земле, не образуя придаточных корней, как, например, вербейник монетчатый) и ползучими (на побеге образуются придаточные корни) (рис). С помощью ползучих побегов осуществляется вегетативное размножение некоторых растений (так, например, размножаются виды рода земляника, лютик ползучий, лапчатка гусиная). Почка это зачаточный побег (рис. 6). Различают два типа почек: вегетативные (содержат зачатки листьев) и генеративные (содержат зачатки цветков или соцветий). Из почечки зародыша семени развивается главный побег растения или побег первого порядка. На верхушке побега находится верхушечная почка (рис. 3). В пазухах листьев формируются боковые пазушные почки, из которых впоследствии развиваются боковые побеги. Придаточные почки располагаются на междоузлиях, иногда на корнях (из этих почек развивается корневая поросль). Придаточные и пазушные почки, долго находящиеся в состоянии покоя, называют спящими почками. При обрезке древесных растений из спящих почек развиваются новые побеги. У многолетних побегов на месте опавшего листа виден листовой рубец, на котором имеются листовые следы, образующиеся при обрыве проводящих тканей, соединяющих лист со стеблем. Низовые, наружные листья у почки могут видоизменяться в почечные чешуи, которые защищают почку от неблагоприятных условий окружающей среды. Наличие кожистых почечных чешуй характерно для многих зимующих растений. Такие почки называют закрытыми. Некоторые растения (например, крушина ломкая) не имеют почечных чешуй. Такие почки называют открытыми. По мере развития побега почечные чешуи опадают, и на стебле остаются от них почечные рубцы, образующие почечное 8

9 кольцо (рис. 3). По числу почечных колец можно определить возраст ветки дерева или кустарника. Годичный побег это побег, развившийся в течение одного вегетационного периода, побег текущего года. Рис. 3. Строение побега древесного растения. Рис. 4. Удлиненный и укороченный побеги. 9

10 Рис. 5. Типы побегов по расположению в пространстве: 1 прямостоячий, 2 вьющийся, 3 цепляющийся, 4 лазающий, 5 стелющийся, 6 ползучий (ус) (1-4 вертикальные побеги; 5, 6 горизонтальные побеги). Рис. 6. Строение вегетативной закрытой почки. 10

11 Листья на побеге могут располагаться по одному в каждом узле (очередное листорасположение), по два (супротивное) или по три и более (мутовчатое) (рис. 7). Рис. 7. Типы листорасположения: 1 очередное, 2 супротивное, 3 мутовчатое. У злаков зачатки боковых побегов формируются у самого основания побегов, обычно из приземных и подземных почек, в зоне кущения. Такая форма ветвления называется кущением. Особенности ветвления в зоне кущения определяют жизненную форму злака (рис. 8). А Б В Рис. 8. Ветвление (кущение) злаков: А рыхлокустовой (рыхлодерновинный) злак; Б плотнокустовой (плотнодерновинный) злак; В корневищный злак 11

12 Метаморфизированные побеги выполняют функции запасания питательных веществ и воды, обеспечивают возможность перенесения неблагоприятных условий окружающей среды: низкие температуры зимой, засушливые жаркие сезоны и т.п., служат для вегетативного размножения, для закрепления цепляющегося стебля на вертикальной опоре. Надземный столон это недолговечный ползучий побег, служащий для распространения и вегетативного размножения. Он имеет длинные междоузлия и редуцированные листья. На узлах образуются придаточные корни, а из верхушечной почки укороченный побег (розетка), который после отмирания столона продолжает самостоятельное существование. Надземные столоны, выполняющие в основном функцию вегетативного размножения, иногда называют усами (земляника: рис. 5-6). Колючки терна, боярышника, цитрусовых видоизменения побегов (рис. 9-А). Усики винограда видоизменения побега (рис. 9-Б). Филлокладии видоизменения надземных побегов, по внешнему виду похожие на листья (рис. 9-В). Летом на нижней стороне филлокладия иглицы, в его средней части, в пазухе мелкого кроющего листа, развиваются цветки, из которых впоследствии образуются оранжевые ягоды. Корневище это многолетний подземный побег, выполняющий функции накопления запасных питательных веществ, возобновления, вегетативного размножения. Корневище имеет редуцированные листья в виде чешуек, почки, придаточные корни. Запасные продукты накапливаются в стеблевой части. Ежегодно из верхушечной и пазушных почек образуются надземные однолетние побеги. Старые части корневища постепенно отмирают. 12

13 Корневище отличают от корня по наличию редуцированных чешуевидных листьев и отсутствию корневого чехлика на верхушке (рис. 10-А). Клубень это утолщенная часть побега, вместилище запасных питательных веществ. Клубни бывают подземными и надземными. Подземный клубень утолщение подземного побега столона (картофель). Листья на подземном клубне редуцируются, в пазухах их находятся почки, называемые глазками (рис. 10-Б). Надземный клубень представляет собой утолщение главного (капуста кольраби) или бокового (тропические орхидеи) побега и несет нормальные листья. Луковица это укороченный подземный побег, стеблевая часть которого донце несет многочисленные, тесно сближенные видоизмененные листья (чешуи), а также придаточные корни (рис. 10-В). На верхушке донца находится почка. У многих растений (лук, тюльпан, гиацинт и др.) из этой почки образуется надземный побег, а из боковой пазушной почки формируется новая луковица. Наружные чешуи в большинстве случаев сухие, пленчатые и выполняют защитную функцию, внутренние мясистые, богатые запасными питательными веществами. По форме луковицы бывают шаровидные, яйцевидные, сплющенные и т. д. Клубнелуковица внешне похожа на луковицу, но все листовые чешуи у нее сухие, а запасные питательные вещества откладываются в стеблевой части (шафран, гладиолус). 13

14 Рис. 9. Метаморфизированные надземные побеги: А колючки боярышника кроваво-красного; Б усик винограда; В филлокладии иглицы (1); цветки (2). 14

15 Рис. 10. Метаморфизированные подземные побеги: А корневище купены; Б клубень картофеля; В луковица лилии. 15

16 Задание 1. Строение многолетнего побега тополя (Populus nigra) или липы (Tilia cordata) Рассмотреть побег и зарисовать его верхнюю часть с 3-5 почками (рис. 3). Найти на побеге и обозначить на рисунке: 1 узел; 2 междоузлие; 3 верхушечная почка; 4 боковая пазушная почка; 5 лист; 6 пазуха листа; 7 почечное кольцо. Задание 2. Строение вегетативной почки липы (Tilia cordata) или тополя (Populus sp.) Сделать продольный разрез почки липы или тополя, рассмотреть его под бинокуляром. Зарисовать разрез почки, обозначить (рис. 6): 1 почечные чешуи; 2 зачаточный стебель; 3 зачатки листьев; 4 зачаток пазушной почки; 5 конус нарастания. Задание 3. Удлиненный и укороченный побег Рассмотреть на гербарных образцах типы побегов по величине междоузлий (рис. 4). Зарисовать и обозначить: 1 удлиненный побег; 2 укороченные побеги: плодушка, прикорневая розетка. Задание 4. Типы листорасположения Рассмотреть на гербарном образце порядок расположения листьев на стебле. Обратить внимание на число листьев в каждом узле (рис. 7). Зарисовать типы расположения листьев и обозначить их: 1 очередное; 2 мутовчатое; 3 супротивное. Задание 5. Типы побегов по расположению в пространстве Рассмотреть на гербарных образцах типы побегов по расположению в пространстве (рис. 5). 16

17 Зарисовать и обозначить: 1 прямостоячий; 2 вьющийся; 3 цепляющийся; 4 стелющийся; 5 ползучий. Задание 6. Ветвление злаковых (сем. Poaceae) кущение На гербарных образцах рассмотреть варианты кущения, различные по направлению роста боковых побегов (рис. 8). Зарисовать и обозначить: 1 плотнокустовой злак; 2 рыхлокустовой злак; 3 корневищный злак. Задание 7. Метаморфизированные побеги Рассмотреть на гербарных образцах метаморфизированные (видоизмененные) побеги. Обратить внимание на место формирования видоизменений, выделив среди них подземные и надземные (рис 9, 10). Отметить аналогичные метаморфизированные органы, имеющие различное происхождение, но сходную структуру и функцию, и гомологичные имеющие одинаковое происхождение, но разные структуру и функцию. Зарисовать и сделать обозначения: Надземные метаморфизированные побеги: 1 колючки; 2 усик; 3 филлокладий. Подземные метаморфизированные побеги:1 корневище горизонтальное; 2 клубень; 3 луковица. Вопросы для самоконтроля 1. Что такое побег? 2. Что такое стебель, каковы его функции? 3. Что такое узел, междоузлие, пазуха листа? 4. Что такое почечное кольцо? Как оно образуется? 5. Какой побег называется годичным? 6. Что называют метамером побега? 7. Приведите примеры удлиненных и укороченных побегов. 17

18 8. Что такое почка? 9. Какие типы почек вам известны? 10. Какие бывают типы листорасположения? 11. Что такое корневище? 12. Как отличить корневище от корня? 13. Что такое клубень? 14. Чем клубень отличается от корневого клубня? 15. Что такое луковица? 16. Чем луковица отличается от клубнелуковицы? 17. Приведите примеры колючек побегового происхождения. 18. Приведите примеры усиков побегового происхождения МАКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА. МЕТАМОРФИЗИРОВАННЫЕ ЛИСТЬЯ Лист боковой орган растения, выполняющий функции фотосинтеза 1, газообмена, транспирации 2. У большинства растений лист состоит из листовой пластинки и черешка. Черешок может и отсутствовать, тогда лист называют сидячим. Если пластинка сидячего листа прирастает к стеблю на некотором протяжении, образуется низбегающий лист. Часто у основания листа (места прикрепления листа к стеблю) по бокам имеются прилистники. Иногда основание листа расширяется во влагалище, охватывающее стебель. У злаковых лист состоит из длинного трубчатого влагалища и узкой пластинки. У основания пластинки имеется пленчатый придаток язычок, иногда еще два выроста по бокам основания листовой пластинки ушки (рис. 11). 1 Фотосинтез синтез органических веществ (глюкозы, крахмала) из неорганических (углекислого газа и воды) зелеными растениями при участии солнечного света. 2 Транспирация испарение воды листьями растения. 18

19 Листья бывают простые и сложные. Простые листья имеют одну пластинку, цельную или более или менее расчлененную. У древесных растений листья опадают осенью вместе с черешком, а у травянистых чаще отмирают вместе со стеблем. Сложные листья (рис. 16) состоят из нескольких листочков, прикрепленных короткими черешочками к общему черешку или общей оси (называемой в этом случае рахис). Листочки сложного листа опадают осенью 1 отдельно, а после опадает рахис (если есть) и общий черешок. Формы простых и сложных листьев очень разнообразны (рис. 12, 13, 17). Формы края, типы жилкования 2 листьев приведены на рисунках 14, 15. Метаморфизированные листья: колючки барбариса, усики огурца, тыквы, гороха (рис. 18). Ловчие аппараты видоизмененные листья, свойственные насекомоядным растениям (росянка, непентес) имеют форму кувшинчиков, урночек, пузырьков или же захлопывающихся и завертывающихся пластинок. Небольшие насекомые, попадая в них, погибают, растворяются при помощи ферментов и затем потребляются растениями. 1 Листопад это биологическая защита растений от испарения воды. Зимой растения не могут поглощать воду из почвы и сбрасывают листья, чтобы уменьшить испарение воды. Вместе с листьями растение освобождается от некоторых накопившихся экскреторных веществ. След, оставшийся от листа на стебле, покрывается пробкой, его называют листовым рубцом. У вечнозеленых растений листья опадают не одновременно. 2 Жилки листа это проводящие пучки, по которым передвигаются вода с минеральными веществами, а также растворы органических веществ, образовавшихся в процессе фотосинтеза. 19

20 Рис. 11. Классификация простых листьев по способу прикрепления к стеблю. 20

21 Рис. 12. Формы простых листьев с цельной листовой пластинкой. Рис. 13. Формы простых листьев с расчлененной листовой пластинкой. 21

22 Рис. 14. Формы края листовой пластинки. Рис. 15. Типы жилкования листа. У однолетних растений продолжительность жизни листа примерно равна продолжительности жизни стебля, у многолетних значительно короче. У большинства растений лист живет не более одного года, но чаще меньше. У вечнозеленых растений лист функционирует 1-5 лет, а у некоторых до лет (ель, араукария). Исключение составляет растение африканских пустынь вельвичия, у которой лист постоянный орган и живет лет. 22

23 Рис. 16. Строение сложного листа Рис. 17. Формы сложных листьев. 23

24 А Б В Рис. 18. Метаморфизированные листья: А колючки барбариса и чертополоха; Б усик гороха; В филлодий (1) акации чернодревесинной 24

25 Задание 1. Строение листа и способы прикрепления его к стеблю (рис. 11) Рассмотреть гербарные образцы простых и сложных черешковых листьев. Обратить внимание на отличия простого и сложного листа. Рассмотреть парные боковые выросты основания листа прилистники и сделать обозначения: простой черешковый лист: 1 - листовая пластинка; 2 черешок; 3 прилистники; сложный лист: 1 листочек; 2 черешочек; 3 прилистники; 4 рахис Рассмотреть гербарный образец листа, прикрепленного к стеблю листовой пластинкой, зарисовать его и обозначить: сидячий лист: 1 листовая пластинка Рассмотреть гербарный образец листа злака; основание листа (влагалище) охватывает стебель; зарисовать лист, сделать обозначения: влагалищный лист: 1 листовая пластинка; 2 влагалище; 3 язычок; 4 ушки. Задание 2. Типы жилкования листа Рассмотреть на гербарных образцах листьев расположение проводящих пучков (жилок) на листовых пластинках (рис. 15). Обратить внимание на количество крупных жилок, отходящих от основания листовой пластинки. Зарисовать типы жилкования и обозначить: 1 простое; 2 дихотомическое;3 перистое; 4 пальчатое; 5 дуговое 6 параллельное (3-4 сетчатое). Задание 3. Формы края листовой пластинки Рассмотреть гербарные образцы листьев с цельным краем и краем, имеющим расчленение не больше 1/4 ширины полупластинки. Обратить внимание на различные типы расчленения (рис. 14). Зарисовать края листьев и сделать 25

26 обозначения: 1 цельный; 2 выемчатый; 3 пильчатый; 4 городчатый; 5 зубчатый. Задание 4. Формы простых цельных листьев Рассмотреть гербарные образцы простых листьев с листовыми пластинками разнообразной формы. Обратить внимание на соотношение длины и ширины пластинки, а также форму верхушки и основания (рис. 12). Зарисовать и обозначить: 1 игольчатый; 2 округлый; 3 ланцетный; 4 овальный; 5 линейный; 6 треугольный; 7 яйцевидный; 8 почковидный. Задание 5. Формы простых расчлененных листьев 5.1. Рассмотреть гербарные образцы листьев, имеющих расчленение больше 1/4 ширины полупластинки (рис. 13). Запомнить, что листья, имеющие расчленения не больше 1/2 ширины полупластинки, называют лопастными; если расчленения больше 1/2 ширины полупластинки, но не доходят до средней жилки или основания пластинки листа раздельными, а если расчленения доходят до средней жилки или основания листа рассеченными Рассмотреть на гербарных образцах листья, расчлененные на три части. Зарисовать и обозначить: 1 тройчатолопастной; 2 тройчатораздельный; 3 тройчаторассеченный Рассмотреть гербарные образцы листьев, у которых расчленения (в количестве более трех) направлены в сторону основания листовой пластинки. Зарисовать и обозначить: 4 пальчатолопастной; 5 пальчатораздельный; 6 пальчаторассеченный Рассмотреть гербарные образцы листьев, у которых расчленения направлены в сторону средней жилки. Зарисовать и обозначить: 7 перистолопасной; 8 перистораздельный; 9 перисторассеченный; 10 прерывистоперисторассеченный; 26

27 11 двоякоперисторассеченный; 12 многократноперисторассеченный. Задание 6. Формы сложных листьев Рассмотреть гербарные образцы листьев, имеющих несколько листочков (рис. 16, 17). Обратить внимание на то, что каждый листочек сложного листа имеет свой черешочек. Зарисовать формы сложных листьев и сделать обозначения: 1 тройчатосложный; 2 пальчатосложный; 3 парноперистосложный;4 непарноперистосложный; 5 двоякоперистосложный. Задание 7. Метаморфизированные листья Рассмотреть гербарные образцы метаморфизированных листьев (рис. 18), зарисовать и сделать обозначения: 1 колючка; 2 усик; 3 филлодий. Вопросы для самоконтроля 1. Что такое лист, каковы его функции? 2. Из каких частей состоит лист? 3. Чем простые листья отличаются от сложных? 4. Что такое листопад? 5. Что такое жилки листа? 6. Какие типы метаморфизированных листьев вам известны? 7. Приведите примеры колючек и усиков листового происхождения. Глава 2. ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ Многие растения способны размножаться вегетативно: путем отделения частей вегетативного тела, из которых формируются новые растения, генетически идентичные материнским особям. У многих цветковых растений размножение корневищами, корневыми отпрысками, 27

28 корневой порослью, стелющимися побегами преобладает над размножением семенами. Иногда вегетативное размножение осуществляется с помощью выводковых почек (специализированных укороченных участков побега, образующихся на листьях или стебле растений, как у бриофиллума, например). Выводковые почки опадают на землю, быстро укореняются, образуя множество новых растений. Группа особей, образовавшаяся из одного растения путем вегетативного размножения, называется клоном. В природе можно наблюдать заросли хвощей и плаунов, брусники, черники, клюквы, ландышей и других растений, образовавшиеся в результате вегетативного размножения. Многие культурные растения размножают вегетативно.многолетние травы и кустарники делением куста (пион, флокс), корневыми отпрысками (малина, ежевика), корневищами (ирис, корневищные злаки). Луковичные растения (лук, чеснок, лилии, тюльпаны, нарциссы, гиацинты, крокусы, гладиолусы) луковицами и клубнелуковицами, отделяя от материнских растений дочерние луковички «детки». Многие кустарники, лианы и травянистые растения хорошо размножаются черенками. Черенок часть вегетативного органа, отрезанная от растения с целью искусственного вегетативного размножения. Если используют часть побега это стеблевой, или побеговый, черенок. Так можно размножать смородину, крыжовник, розы, флоксы и др. У некоторых растений легко укореняются и образуют новые молодые особи отдельные листья или даже части листа (сенполии, бегонии). Эти растения размножаются с помощью листовых черенков. Широко распространено размножение кустарников отводками. Для этого часть побега прижимают к почве и только после укоренения отрезают. В природе отводками размножаются не только кустарники, но и деревья: укореняться могут низко расположенные и полегающие ветви пихты, липы, черемухи и др. Плодовые деревья, такие как яблони, груши, размножают прививкой. В 28

29 качестве привоя используют почки или стеблевые черенки деревьев ценных сортов. Их прививают на растения того же вида, но выращенные из семян и образовавшие сильную корневую систему. Такие растения используют в качестве подвоя. Растение, развившееся в результате размножения прививкой, может иметь такие ценные свойства подвоя, как морозоустойчивость, неприхотливость к плодородию почвы, устойчивость к заболеваниям. В настоящее время известно около ста способов прививок. Вопросы для самоконтроля 1. Что такое вегетативное размножение? 2. Какие способы вегетативного размножения растений в природе вы знаете? 3. Какие способы вегетативного размножения растений применяются в растениеводстве? 4. Что такое черенок? 5. Какие типы черенков вы знаете? 6. Какие растения можно размножать черенками? 7. В каких случаях растения размножают с помощью прививок? 8. Что такое подвой и привой? 9. Какие свойства растения важны для использования его в качестве подвоя? 10. Какие свойства растения важны для использования его в качестве привоя? 11. В чем заключается способ размножения растения отводками? 12. Какие растения можно размножать отводками? 29

30 Глава 3.ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ Жизненная форма (биоморфа) это внешний облик растений (габитус), отражающий их приспособленность к условиям среды. В процессе индивидуального развития (онтогенезе) внешний облик растения меняется. На эти изменения влияют как внешние факторы (окружающая среда), так и внутренние, заложенные в генетическом коде. Учение о жизненных формах составляет крупный раздел морфологии. Впервые термин «жизненная форма» ввел датский ботаник Йоханес Эугениус Варминг (1884 г.) основатель экологической географии растений. Он понимал под этим термином «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни, от семени до отмирания». По внешнему виду (габитусу) и продолжительности жизни выделяют следующие жизненные формы: деревья многолетние растения с одревесневающими надземными частями, с хорошо выраженным одним стволом, высотой не ниже 2 м; кустарники многолетние растения с одревесневающими надземными частями, в отличие от деревьев имеют несколько стволов, так как ветвление начинается от основания стебля; кустарнички сходны с кустарниками, но не выше 50 см; полукустарники отличаются от кустарников тем, что у них одревесневают только нижние части побегов, а верхние ежегодно отмирают; лианы растения с вьющимися, цепляющимися, лазающими стеблями; суккуленты многолетние растения с сочными побегами, содержащими запас воды; 30

31 травы надземная часть ежегодно отмирает; у многолетних трав подземлей сохраняются корневища, луковицы, клубни, у однолетних отмирает и подземная часть. В 1903 г. датский ученый К. Раункиер, обобщив имеющиеся знания, создал систему жизненных форм покрытосеменных, широко распространенную до сих пор. В ее основе лежат следующие принципы. Морфологический положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы и способы их защиты в течение неблагоприятного времени года. Физиологический реакции растений на сезон покоя. В сокращенном виде классификация жизненных форм по Раункиеру выглядит следующим образом: фанерофиты растения с почками возобновления, находящимися выше 25 см над поверхностью почвы; хамефиты - растения с низко расположенными почками возобновления (не выше 25 см над поверхностью почвы); гемикриптофиты - растения с почками возобновления, находящимися на уровне поверхности почвы, защищенными мертвым покровом или верхним слоем самой почвы; криптофиты - растения, у которых почки возобновления находятся под землей или под водой; терофиты - однолетники, переносящие неблагоприятное времягода в виде семян. Система К. Раункиера универсальна, она охватывает все жизненные формы, встречающиеся в разных экологеографических районах земного шара. Эта система не только классифицирует жизненные формы покрытосеменных, но демонстрирует их эволюцию от деревьев к травам. Состав жизненных форм может быть показателем (индикатором) климатических условий страны. К. Раункиер разработал и применил метод статистического анализа при изучении 31

32 закономерностей распространения и распределения жизненных форм. В 1962 г. русский ботаник И.Г. Серебряков предложил классификацию, основанную на структуре и длительности жизни надземных скелетных осей растений, в которой наиболее крупные подразделения (отделы и типы) выделены по структуре и длительности жизни надземных скелетных осей (деревья со стволом, живущим десятки и сотни лет, кустарники с осями, живущими лет, кустарнички 5-10 лет, травы с однолетними побегами). И.Г. Серебряков называет жизненной формой своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенноклиматических и ценотических условиях как выражение приспособленности к этим условиям. Глава 4. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ Репродуктивные (генеративные) органы предназначены для полового размножения. У цветковых растений к ним относят цветок и его производные семя и плод ЦВЕТОК Цветок это видоизмененный укороченный побег, приспособленный для образования микро- и мегаспор, гамет, опыления и оплодотворения, в результате которого образуются плоды с семенами (рис. 19). 32

33 Рис. 19. Строение цветка вишни. Строение цветков выражают формулами. Формула цветка содержит сокращенные обозначения частей цветка и данные о количестве входящих в него компонентов. В университете принято использовать для составления формул цветков латинские названия частей цветка. Названия частей цветка русские латинские Сокращения в формулах цветков чашечка calyx Ca венчик corolla Co простой perianthium Р околоцветник андроцей androeceum A гинецей gynoeceum G Так, строение цветка вишни можно выразить формулой: *Ca5 Co5 A G1 Цветоножка и цветоложе имеют стеблевое происхождение, околоцветник, тычинки и пестик листовое. Околоцветник выполняет защитную функцию и привлекает насекомых. Простой околоцветник состоит из 33

34 одинаковых по форме, размеру и окраске листочков. Двойной околоцветник состоит из зеленой чашечки и окрашенного венчика. Околоцветники различны по типу симметрии и степени срастания их листочков. Околоцветник может отсутствовать. Цветки без околоцветника встречаются у ветроопыляемых растений (рис. 20, 21). Лепестки венчика могут быть сидячими и ноготковыми (рис. 22). Тычинки мужская часть цветка. Каждая тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника (рис. 23), в котором образуются микроспоры, а затем пыльца (мужской гаметофит). Совокупность тычинок называют андроцеем. Андроцей может состоять из свободных тычинок или сросшихся (однобратственный, двубратственный, многобратственный) (рис. 25). Рис. 20. Классификация околоцветников по числу кругов и степени срастания листочков. 34

35 Рис. 21. Классификация околоцветников по симметрии: 1 актиноморфный (полисимметричный, правильный); 2 зигоморфный (моносимметричный, неправильный); 3 асимметричный. Рис. 22. Типы лепестков. Пестик женская часть цветка. В образовании пестика принимают участие один или несколько плодолистиков. В пестике различают нижнюю часть завязь (в которой находятся семязачатки), столбик и рыльце (улавливает 35

36 пыльцу) (рис. 24). Если столбик не развит, то рыльце называют сидячим. Рис. 23. Строение тычинки: Рис. 24. Строение пестика: 1 пыльник, 2 связник, 1 рыльце, 2 столбик, 3 тычиночная нить. 3 завязь. Рис. 25. Типы андроцея (1 тычиночная трубка прямо срезанная, 2 тычиночная трубка косо срезанная). Завязь бывает верхняя, нижняя и полунижняя. Стенка нижней завязи срастается с тканями цветоложа, нижних частей тычинок и околоцветника (рис. 26). Совокупность плодолистиков называют гинецеем. Гинецей может быть одночленным (из одного плодолистика) или многочленным (из нескольких плодолистиков). Многочленный гинецей называют апокарпным, если он 36

37 состоит из нескольких пестиков, не сросшихся между собой, и ценокарпным, если он состоит из одного пестика, образованного несколькими сросшимися плодолистиками (рис. 27). Рис. 26. Типы завязи Рис. 27. Типы гинецея Строение цветка можно записать в виде формулы и отобразить в виде диаграммы. В завязи пестика цветка развиваются семязачатки (их может быть несколько или только один). Зрелый семязачаток состоит из нуцеллуса (мегаспорангий), в котором развивается женский гаметофит восьмиядерныйзародышевый мешок. Семязачаток прикрепляется к стенке завязи семяножкой. Часть завязи пестика, куда прикрепляется семязачаток, называется плацентой. Снаружи семязачаток покрывают два интегумента (покрова), не срастающиеся между собой в области пыльцевхода (микропиле). Часть семязачатка, противоположная микропиле, называется халазой (рис. 28). После оплодотворения из семязачатка образуется семя. 37

38 Рис. 28. Строение семязачатка цветкового растения: яйцеклетка + синергиды + антиподы + центральная клетка (2n) = зародышевый мешок = женский гаметофит. Формирование женского и мужского гаметофитов. Опыление и двойное оплодотворение цветковых растений. Образование женского гаметофита зародышевого мешка происходит следующим образом. После редукционного деления (мейоза) одной из клеток нуцеллуса (археспориальной клетки) образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Три мегаспоры вскоре отмирают, а из одной мегаспоры после трех последовательных делений митозом образуется восемь гаплоидных ядер; на их основе формируются клетки: рядом с микропиле яйцеклетка (женская гамета)и две клетки синергиды, на противоположном конце семязачатка (в области халазы) три клетки антиподы. В центре зародышевого мешка два ядра сливаются образуется диплоидное центральное ядро (ядро 38

39 центральной клетки). Так формируется зародышевый мешок женский гаметофит. В пыльниках тычинок цветка образуются пыльцевые зерна (пыльца) мужские гаметофиты. Это происходит следующим образом. В результате редукционного деления диплоидных клеток в гнездах пыльников образуются многочисленные гаплоидные микроспоры. Ядро каждой микроспоры делится митозом с образованием генеративной клетки и клетки трубки (сифоногенной клетки). Это и есть пыльцевое зерно. Из генеративной клетки митозом образуются мужские гаметы (гаплоидные половые клетки) спермии. Спермии не имеют жгутиков: они доставляются к зародышевому мешку и яйцеклетке пыльцевой трубкой, которую образует сифоногенная клетка. Перенос пыльцы с цветка на цветок (перекрестное опыление) обычно осуществляется насекомыми (энтомофилия) или ветром (анемофилия). Известны также опыление водой (гидрофилия), птицами (орнитофилия), муравьями (мирмекофилия). После попадания на рыльце пестика цветка пыльца прорастает: из сифоногенной клетки образуется длинная трубка, которая растет от рыльца пестика по тканям столбика к завязи и достигает микропиле семязачатка. Кончик пыльцевой трубки несет два спермия. У цветковых растений наблюдается особое двойное оплодотворение. Этот процесс впервые описан русским ученым, академиком С.Г. Навашиным в 1898 г. При двойном оплодотворении один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Зигота многократно делится митозом,формируя зародыш семени. Второй спермий сливается с диплоидным центральным ядром с образованием триплоидного ядра (3n), дающего начало многоклеточной триплоидной ткани эндосперму (3n). В эндосперме семян откладываются запасные питательные вещества, необходимые при прорастании семени. 39

40 Итак, после двойного оплодотворения из зиготы образуется зародыш семени, а триплоидное центральное ядро дает начало триплоидному эндосперму (3n); из интегументов (покровов) семязачатка образуется семенная кожура. Из всего семязачатка образуется семя. Синергиды и антиподы обычно разрушаются, питательные вещества нуцеллуса используются при формировании зародыша, иногда из нуцеллуса образуется запасающая ткань перисперм. Примерно у 10% видов цветковых растений известно развитие зародыша семени без оплодотворения. Это явление называют апомиксисом. В этих случаях при образовании зародышевого мешка мейоз не происходит, и все его клетки диплоидны. При апомиксисе зародыш может образоваться из яйцеклетки (партеногенез), из любой другой клетки зародышевого мешка (апогамиия), из клетки нуцеллуса, интегумента, халазы (апоспория). При апоспории может наблюдаться полиэмбриония многозародышевость семени. Задание 1. Строение цветка вишни (Prunus cerasus) Изучить строение цветка вишни (рис. 19). Найти гинецей (gynoeceum), андроцей (androeceum), околоцветник (perianthium), состоящий из венчика (corolla) и чашечки (calyx), цветоложе (torus), цветоножку (pedicel1lus). Зарисовать и сделать обозначения: 1 цветоножка; 2 цветоложе; 3 чашечка Ca; 4 венчик Co; 5 гинецей G; 6 андроцей A. Задание 2. Типы околоцветников Рассмотреть на гербарном материале разнообразие околоцветников по симметрии, числу кругов, степени срастания (рис. 20). Зарисовать и обозначить: 2.1. Типы симметрии околоцветника 1 полисимметричный (актиноморфный) * 2 моносимметричный (зигоморфный) 40

41 2.2. Типы околоцветника по числу кругов 3 простой Px ; 4 двойной Cax Coy ; 5 двойной с подчашием Cax+y Coz ; 6 без околоцветника Типы околоцветника по степени срастания 7 свободная чашечка, свободный венчик Cax Coy ; 8 сросшаяся чашечка, свободный венчик Ca(x) Coy ; 9 сросшаяся чашечка, сросшийся венчик Ca(x) Co(y) Типы сростнолепестных венчиков: 10 колесовидный; 11 блюдцевидный; 12 трубчатый; 13 воронковидный; 14 язычковый; 15 двугубый. Задание 3. Типы андроцея Рассмотреть под лупой свободный андроцей и сросшиеся однобратственный, двубратственный (рис. 25). Зарисовать их и сделать обозначения: 1 свободный андроцей Ax ; 2 однобратственный A(x) ; 3 двубратственный A(9), 1 ; (2, 3 сросшийся андроцей). Задание 4. Строение тычинки Рассмотреть под лупой тычинку (рис. 23). Зарисовать ее и сделать обозначения: 1 тычиночная нить; 2 пыльник; 3 связник. Задание 5. Типы гинецея Рассмотреть под лупой гинецеи одночленный и многочленные (апокарпный и ценокарпный) (рис. 27). Зарисовать их и сделать обозначения: 1 одночленный G1 ; 2 многочленный апокарпный Gх; 3 многочленный ценокарпный G(x). 41

42 Задание 6. Строение пестика Рассмотреть под лупой пестик (рис. 24), зарисовать его и сделать обозначения: 1 завязь; 2 столбик; 3 рыльце. Задание 7. Типы завязи Рассмотреть под лупой различные типы завязи верхнюю (свободную) Gx, нижнюю (сросшуюся) G() (рис. 26). Зарисовать и сделать обозначения: 1 верхняя завязь; 2 нижняя завязь. Задание 8. Строение семязачатка цветкового растения Рассмотреть один семязачаток при большом увеличении. Зарисовать схему строения семязачатка (рис. 28) и сделать обозначения: 1 семяножка; 2 нуцеллус (мегаспорангий); 3 интегументы; 4 микропиле; 5 халаза; 6 яйцеклетка; 7 синергиды; 8 антиподы; 9 центральное ядро (2n) (7-9 зародышевый мешок женский () гаметофит). Задание 9. Формула цветка Составить формулы цветков нескольких видов Примеры формул цветков: Лютик едкий (Ranunculus acris): *Ca5Co5A G Карагана древовидная или «желтая акация» (Caragana arborescens): Ca (5) Co 3 + (2) A (9)+ 1 G 1 или: Ca (5) Co 1,2, (2) A (9), 1 G 1 Яблоня домашняя (Malus domestica): *Са(5)Со5 А G (5). 42

43 Вопросы для самоконтроля 1. Что такое цветок? 2. Какие части цветка называются околоцветником и какие функции он выполняет? 3. Какой околоцветник называют простым, а какой двойным? 4. Из чего состоят тычинки и какую функцию они выполняют? 5. Из каких частей состоит пестик? 6. Какую функцию выполняет рыльце пестика цветка? 7. Что такое плацента? 8. Что находится в завязи пестика? 9. Что такое нуцеллус? 10. Что такое микропиле? 11. Что такое халаза? 12. Из чего состоит зародышевый мешок? 13. Из какой клетки и как образуется зародышевый мешок? 14. Почему зародышевый мешок называется женским гаметофитом? 15. Что образуется из семязачатка после оплодотворения? 16. Как называется совокупность тычинок в цветке? 17. Какие типы андроцея вы знаете? 18. Как называется совокупность пестиков в цветке? 19. Какие типы гинецея вы знаете? 43

44 4.2. СОЦВЕТИЯ Соцветие это побег или система побегов, несущие группы цветков. На осях соцветия могут находиться обычные зеленые листья, тогда оно называется фрондозным, т.е. облиственным. Видоизмененные листья, расположенные на осях соцветий, называются прицветниками или брактеями. Такие соцветия называются брактеозными. Иногда встречаются соцветия без прицветников эбрактеозные. Наличие соцветий повышает эффективность опыления как насекомоопыляемых, так и ветроопыляемых растений. Различают соцветия простые, у которых цветки расположены на главной оси, и сложные, у которых цветки расположены на разветвлениях главной оси. Простые соцветия могут иметь удлиненную или укороченную ось (рис. 28). Сложные соцветия в зависимости от способа их нарастания делят на моноподиальные (ботриоидные) и симподиальные (цимоидные) (рис. 29). У моноподиальных соцветий ось нарастает неопределенно долго, распускание цветков идет от основания к верхушке. У симподиальных соцветий ось заканчивается цветком, распускание цветков идет от верхушки к боковым ветвям. Агрегатные соцветия сочетают различные типы соцветий. 44

45 Рис. 29. Простые соцветия А 45

46 Б Рис. 30. Сложные соцветия: А моноподиальные; Б - симподиальные. Рис. 31. Агрегатные соцветия: А султан (колоски, собранные в плотную метелку, внешне похожую на колос); Б колоски, собранные в метелку; В корзинки, собранные в сложный щиток. 46

47 Задание 1. Простые моноподиальные соцветия Рассмотреть гербарные образцы простых моноподиальных соцветий (рис. 29). Зарисовать их схемы и сделать обозначения: 1 колос (spica); 2 кисть (botrys); 3 сережка (amentum); 4 зонтик (umbella); 5 головка (capitulum); 6 корзинка (calathidium) (1-3 с удлиненной осью; 4-6 с укороченной осью). Задание 2. Сложные моноподиальные соцветия Рассмотреть гербарные образцы сложных моноподиальных соцветий (рис. 30-А). Зарисовать их схемы и сделать обозначения: 1 сложный колос (spica composita); 2 сложный зонтик (umbella composita); 3 метелка (panicula); 4 сложный початок (spadix compositus); 5 щиток (corimbus) Задание 3. Сложные симподиальные соцветия Рассмотреть гербарные образцы сложных симподиальных соцветий (рис. 30-Б). Зарисовать их схемы и сделать обозначения: 1 завиток (cincinnus); 2 дихазий (dichasium); 3 тирс (thyrsus). Задание 4. Агрегатные соцветия Рассмотреть гербарные образцы агрегатных соцветий (рис. 31). Зарисовать их схемы и сделать обозначения: 1 корзинки, собранные в щиток; 2 колоски, собранные в метелку; 3 султан (колоски, собранные в плотную метелку). 47

48 Вопросы для самоконтроля: 1. Что такое соцветие? 2. В чем заключается биологическое значение соцветий? 3. Чем отличаются простые соцветия от сложных? 4. Что такое моноподиальные соцветия? Приведите примеры. 5. Что такое симподиальные соцветия? Приведите примеры. 6. Какие соцветия называют агрегатными? 4.3. ПЛОДЫ И СОПЛОДИЯ Плод обычно образуется у цветковых растений в результате оплодотворения из завязи пестика. Он состоит из перикарпа (околоплодника) и семян. Иногда в образовании плода принимают участие и другие части цветка цветоложе, основания тычинок, лепестков, чашелистиков. Функция плода защита семян и их распространение. Перикарп состоит из трех слоев наружного (экзокарп), среднего (мезокарп) и внутреннего (эндокарп) (рис. 35). Он может быть сухим или сочным. Плод может содержать одно семя или много семян (рис. 32, 33, 34, 35). Плоды могут быть простыми и сложными (сборными) (рис. 36). Если в цветке один пестик, то образуется простой плод, а если несколько пестиков сборный. Простые и сборные плоды классифицируют по двум признакам: консистенции околоплодника (сухой или сочный) и числу семян (одно или много). Выделяют четыре группы плодов: коробочковидные (сухие многосемянные), ореховидные (сухие односемянные), ягодовидные (сочные многосемянные), костянковидные (сочные односемянные). Простые плоды могут распадаться на части по гнездам (дробные плоды) или по ложным поперечным перегородкам (членистые плоды). Соплодие, в отличие от плода, образуется в результате срастания в единое целое многих плодов, образовавшихся из 48

49 отдельных цветков одного соцветия. В формировании сочного соплодия принимают участие не только завязи пестиков цветков, но и оси соцветия. Классификация плодов Характер перикарпа (околоплодника) сухой сочный много 1. Коробочковидные: листовка, боб, стручок, стручочек, коробочка 2. Ягодовидные: ягода, яблоко, тыквина, померанец, банан Число семян одно 3. Ореховидные: орех, орешек, семянка, крылатка, зерновка, желудь 4. Костянковидные костянка Рис. 32. Сухие многосемянные коробочковидные плоды: 1 листовка; 2 боб; 3 стручок; 4 членистый стручок; 5 стручочек; 6 коробочка. 49

50 Рис. 33. Сухие односемянные ореховидные плоды: 1 орех; 2 орешек; 3 семянка; 4 зерновка; 5 крылатка; 6 желудь Рис. 34. Сочные многосемянные ягодовидные плоды: 1 ягода; 2 яблоко; 3 тыквина; 4 померанец. Рис. 35. Сочные односемянные костянковидные плоды: сочная костянка. 50

51 Рис. 36. Сборные (сложные) плоды: 1 сборная листовка; 2 сборный орешек, 3 земляничина (фрага); 4 сборная костянка. Рис. 37. Соплодия: А свеклы; Б инжира; В ананаса. 51

52 Задание 1.Простые плоды с сухим перикарпом Рассмотреть коллекцию плодов с сухим перикарпом (рис. 32, 33), обратить внимание на число семян, приспособления для распространения. Зарисовать и сделать обозначения: Коробочковидные плоды Ореховидные плоды (сухие многосемянные): (сухие односемянные): 1 листовка (folliculus) 7 семянка (achena) 2 боб (legumen) 8 зерновка (caryopsis) 3 стручок (siliqua) 9 крылатка (samara) 4 членистый стручок 10 орех (nux) (siliqualomentacea) 11 желудь (glans) 5 стручечек (silicula) 6 коробочка (capsula) Задание 2. Простые плоды с сочным перикарпом 2.1. Рассмотреть коллекцию ягодовидных плодов (рис. 34). Зарисовать и сделать обозначения: Ягодовидные плоды (сочные многосемянные): 1 ягода (bacca); 2 яблоко (malum); 3 тыквина (peponida); 4 померанец (aurantium) Рассмотреть сочный односемянный плод костянку (рис. 35). Найти семя, перикарп, который состоит из пленчатого экзокарпа, сочного мезокарпа и деревянистого эндокарпа. Зарисовать его разрез и сделать обозначения: Костянковидный плод (сочный односемянный) костянка (drupa): 1 экзокарп; 2 мезокарп; 3 эндокарп; 4 семя. Задание 3. Сборные плоды Рассмотреть коллекцию сборных плодов (рис. 36). Зарисовать и сделать обозначения: 1 сборная листовка (multifolliculus); 2 сборный орешек (multinucula); 3 сборная костянка (multidrupa). 52

53 Задание 4. Соплодия Рассмотреть коллекцию соплодий (рис. 37). Зарисовать их и сделать обозначения: 1 соплодие клубочек свеклы (Beta vulgaris); 2 соплодие инжира (Ficus carica); 4 соплодие ананаса (Ananas sativus). Вопросы для самоконтроля 1. Из какой части цветка образуется плод? 2. Что такое околоплодник? 3. Чем простые плоды отличаются от сложных, или сборных? 4. Какие признаки лежат в основе классификации плодов? 5. Приведите примеры плодов с сухим околоплодником. 6. Приведите примеры плодов с сочным околоплодником. 7. Приведите примеры односемянных и многосемянных плодов. 8. Что такое соплодие? Чем соплодие отличается от сборных или сложных плодов? Приведите примеры СЕМЕНА У цветковых растений семя образуется из семязачатка после двойного оплодотворения. Семена служат для размножения и распространения растений. Семя снаружи покрыто семенной кожурой (спермодермой), имеет многоклеточный зародыш и запас питательных веществ, которые могут откладываться или в семядолях зародыша, или в специальной ткани эндосперме, реже в перисперме. Зародыш семени имеет зачаточные вегетативные органы будущего растения корешок, стебелек и почечку. Первые листья зародыша называют семядолями. У растений, 53

54 относящихся к классу однодольных одна семядоля, у растений, относящихся к классу двудольных две семядоли (рис. 38, 39). На поверхности многих семян можно заметить рубчик след от семяножки, которой семязачаток прикреплялся к стенке завязи плода. Иногда на зрелых семенах вблизи рубчика заметно микропиле (пыльцевход) (рис. 38). Различают следующие способы распространения плодов и семян. Воздушными течениями (анемохория) распространяются плоды берез, кленов, тополей. Водой (гидрохория) распространяются плоды и семена кувшинок, кубышек. Животными (зоохория) лопуха, череды, репешка. В процессе эволюции у плодов и семян возникло множество приспособлений, способствующих распространению определенным агентом: крылатые выросты (клен, береза), волоски (тополь, хлопчатник), воздушные полости (лотос), крючки (лопух), щетинки (череда) и др. Плоды с сочным околоплодником поедают животные (птицы, млекопитающие), но семена не перевариваются и распространяются с экскрементами животных. У некоторых растений («бешеный огурец», недотрога) плоды при вскрывании разбрасывают семена. Семена могут долго сохранять жизнеспособность и прорастать, попадая в благоприятные для этого условия. Для прорастания семян необходимы оптимальная температура, вода, доступ воздуха. Прорастание происходит в несколько этапов. Сначала семена набухают: под действием воды, поступающей внутрь семени, запасные питательные вещества гидролизуются с помощью ферментов, превращаясь в растворимые, легко доступные для питания зародыша соединения. Под действием ферментов крахмал превращается в сахар, белки в аминокислоты, жиры в глицерин и жирные кислоты. Получая питание в виде этих веществ, зародыш семени начинает расти. Энергия, необходимая для этих 54

55 процессов, образуется при дыхании, интенсивность которого увеличивается во много раз сразу после поступления воды. Зародышевый корешок начинает расти первым, семенная кожура разрывается, и появляется кончик корня (наклевывание). Затем растут стебелек и почечка зародыша, питаясь поначалу запасными веществами семени (период гетеротрофного питания). После выхода на поверхность семядолей и первых настоящих листьев начинается переход к автотрофному питанию проростка. Рис. 38. Строение семени фасоли (корешок + семядоли + стебелек + почечка = зародыш семени). 55

Карточка 1 Дайте определение терминам: Оплодотворение это Спермий это Яйцеклетка это Гамета это Урок 34. Разнообразие плодов Карточка 2 1. Перекрестным опылением называют перенос пыльцы: а) с цветка одного

Выберите правильный ответ. 1. Покрытосеменные растения представлены только: A. Деревьями, кустарниками, лианы и многолетние травы Б. Многолетние и однолетние травы, листопадные деревья и кустарники B.

П\п Календарно-тематическое планирование 6 класс ФГОС Наименование разделов и Часы Плановые Фактические тем учебного сроки прохождения сроки прохождения времени 1 Строение семян двудольных. Лабораторная

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ Вегетативное размножение-это увеличение числа особей растений в результате их развития из частей материнского растения (побега, корня) Размножение корневищами Корневище-подземный

6 класс Банк заданий Биология М2 база Задание 1 Цветок это орган растения, который обеспечивает: Выберите один из 3 вариантов ответа: семенное размножение вегетативное размножение оба размножения Главные

Тема 2. Генеративные органы. Размножение цветковых растений. Часть А. 1. Размножение это: 1) способность организма воспринимать воздействие внешней среды 2) воспроизведение новых особей, способствующее

Муниципальное общеобразовательное учреждение Средняя общеобразовательная школа 31 Консультация 9 класс на тему: Органы цветкового растения учитель биологии МОУ СОШ 31 Ефремова Т.Ю. 1 категория Ишим 2011г

Тренировочная работа по биологии. Растения. 7 класс Часть 1. При выполнении заданий с выбором ответа (1-40) обведите кружком номер правильного ответа в тренировочной работе или впишите в ответ пропущенный

Банк заданий 6.3класс Биология профиль. Погружение 2 Мини-тест 1. Тема 1.ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЯ. 1. Цветок это орган растения, который обеспечивает: А) семенное размножение б) вегетативное размножение

Лабораторная работа 1 Строение семени двудольных растений Цель: выяснить строение семян двудольных растений. Оборудование: набухшие и сухие семена двудольных растений (фасоль). Ход работы 1. Рассмотрите

Занятие 12 Морфология цветка, формула и диаграмма цветка Цель: познакомиться с общей схемой строения цветка; рассмотреть особенности строения андроцея и гинецея, изучить правила составления формул и диаграмм

Итоговый контроль знаний по биологии в форме ГИА (демоверсия) (6-й класс) Вариант 1 Часть 1 При выполнении заданий А1-А14 выберите один правильный ответ. А1. В самостоятельное царство бактерии выделяют

Тест по биологии Органы цветковых растений 6 класс 1. Молодые стебли липы снаружи покрыты 1) кожицей 2) пробкой 1 вариант 3) камбием 4) лубом 2. Луб и древесина стебля цветкового растения выполняют функцию

Контрольная работа за I полугодие в 6 класс (ФГОС) СПЕЦИФИКАЦИЯ: Цель и задачи: Определение уровня подготовленности обучающихся по биологии 6 класс, по программе В.В.Пасечник «Биология. Многообразие покрытосеменных

Характеристики семейств растений отдела покрытосеменных (цветковых) Класс двудольные: Крестоцветные (капустные). Около 3000 видов. Формула цветка Ч 4 Л 4 Т 4 + 2 П 1 См. в рис. 132 Стручок, стручочек,

Е.Ю. Еремеева, ЭБЦ «Крестовский остров» 2017 Репродуктивные органы растений (от лат «ре-» - повторение и «продукто» - создаю) органы растений, служащие для различных путей размножения. Они обеспечивают

Задания 4. Царство Растения 1. Какова главная функция хлорофилла в растениях? 1) выделение углекислого газа 2) поглощение энергии света 3) защита растений от грибковых и вирусных болезней 4) превращение

Морфология корня. Морфология побега. метаморфозы Корень осевой орган, обладает радиальной симметрией и неограниченно долго может расти в длину. Главная функция корня поглощение воды и минеральных веществ.

Плоды и семена 1. Образование, строение и классификация плодов 2. Основные типы семян 3. Созревание и прорастание семян 1. Образование, строение и классификация плодов Плод орган покрытосеменных растений,

Зачет по органам растений. Орган это часть тела, имеющую определенное строение и выполняющую определенные функции. Вегетативные органы - корень, стебель, лист, почка. Генеративные органы это органы, обеспечивающие

Пояснительная записка к аттестационному материалу по биологии, 6 класс. Промежуточная аттестация учащихся проводится в форме теста. Аттестационный материал по биологии для проведения промежуточной аттестации

Тест по биологии Отдел Покрытосеменные растения 7 класс 1 вариант Часть А A1. Генеративным органом покрытосеменных является 1) корень 2) стебель 4) лист А2. Одна из сущностных особенностей покрытосеменных,

ТЕМА УРОКА: «РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ». ЦЕЛЬ УРОКА: закрепить знания об особенностях полового размножения растений, объяснить учащимся особенности роста и развития растений,

1 Содержание программы: 1. Пояснительная записка стр.3 1.1. Возможные результаты стр. 5 1.2. Критерии оценки достижения возможных результатов стр.7 2. Учебный план стр.8 3. Календарно-тематический план

Итоговая контрольная работа по биологии в 6 классе. Пояснительная записка Тест состоит из частей А, В, С. На выполнение отводится 40 минут. Задания рекомендуется выполнять по порядку, не пропуская ни одного,

Цветок. Е.М. Пыжикова, Л.К. Бардонова План лекции: 1. Отличие покрытосеменных от голосеменных. 2. Понятие о цветке, его морфологическое строение, функции цветка. 3. Расположение частей цветка и симметрия.

1. Работа с биологическими объектами и их частями 1. Покажите стрелками и подпишите на рисунке чашелистик, пыльник, завязь. Рассмотрите изображение цветка и выполните задания. 2. Рассмотрите изображение

Задания 5.3. Работа с биологическими объектами и их частями 1. Назовите клетку, которая образуется в завязи. Рассмотрите изображение цветка и выполните задания. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Назовите часть цветка

Министерство образования и культуры Кыргызской Республики Кыргызский Аграрный Университет имени Скрябина Практикум по ботанике Составила: к. с.-х. н. Яковлева Н.В. Бишкек - 2006 Тема 1 Клетка как основная

Конспект лекций

по дисциплине основы лесного, садово-паркового и приусадебного хозяйства

Составил проф. кафедры инженерной геодезии Ковязин В.Ф.

Санкт-Петербург

План.

1. Уровни изучения жизненных процессов в природе.

2. Морфология основных органов растений.

3. Морфология генеративных органов растений.

4. Жизненные формы растений.

1. Уровни изучения жизненных процессов в природе.

Жизненные процессы в природе изучают на различных уровнях в зависимости от цели и задачи исследований. Изучают жизненных процессов в природе на следующих уровнях:

а) Молекулярный уровень связан с изучением биополимеров клетки, белков, жиров, нуклеиновых кислот и других органических соединений клетки.

б) Клеточный уровень позволяет установить связи между тканями живых организмов. На этом уровне изучают обмен веществ в клетке.

в) Тканевой уровень позволяет установить связи между функциональными особенностями тканей растительных и животных организмов. На этом уровне изучают строение и функциональное назначение разных тканей организма.

г) органный уровень позволяет устанавливать функциональные связи между органами животных и растительных организмов и факторами внешней среды.

д) Организменный уровень необходим для установления связей между организмами и факторами внешней среды.

е) Популяционно-видовой уровень применяют при изучении видов и популяций в живой природе, взаимоотношений между видами, а также воздействия факторов среды на организмы.

ж) Биогеоценотический уровень необходим для изучения сообществ растительных и животных организмов, их взаимовлияния между собой и для изучения климатических факторов.

з) Биосферный уровень используют при изучении биокруговорота веществ в природе и роли живых организмов в этом круговороте.

Для каждого уровня организмов существуют свои методики исследований.

Лесные и садово-парковые системы изучаются на популяционно-видовом и на биогеоценотическом уровнях.

2. Морфология основных органов растений

К основным органам растения относят стебель, лист и корень. Основными их называют потому, что они имеются в зачатке семени и первыми появляются при прорастании семян. Кроме основных органов у растений развиваются видоизмененные или метаморфизированные органы, сформировавшиеся в результате эволюции растений. Органы растения, участвующие в размножении, называются генеративными органами .

Строение и функции основных органов растений следующие:

1. Стебель образует и несет на себе листья, цветки и плоды. По стеблю проходит восходящий поток воды из почвы к листьям и нисходящий поток из листьев к корневым системам. У стебля в процессе эволюции выработались характерные признаки:

а) стебель растет вверх, то есть обладает отрицательным геотропизмом,

б) стебель растет из почки, на вершине которой располагается точка роста,

в) для стебля характерно наружное ветвление.

У древесных пород стебель называется стволом, а разветвленная сучьями часть стебля называется кроной. Крона характеризуется:

Густотой облиствления,

Сквозистостью,

Площадью проективного покрытия и другими признаками.

Молодой стебель с листьями и почками называется побегом . На побеге различают:

Узел (место прикрепления листа к побегу),

Междоузлие (часть побега между двумя узлами),

Листовой рубец (место прикрепления черешка листа к стеблю),

Пазуха листа (угол, образованный черешком и стеблем).

Побеги на растениях могут располагаться следующим образом:

1) Неопределенное ветвление. В этом случае рост побега происходит за счет прироста верхушечной почки. Например, ель голубая, сосна обыкновенная.

2) Определенное ветвление. В этом случае верхушечная почка рано прекращает рост и на зиму отмирает. Например, береза пушистая, вяз гладкий.

3) Ложновильчатое ветвление характерно тем. Что прирост осуществляется за счет боковых почек. Например, дуб летний, липа мелколистная.

На формирование побегов оказывают влияние факторы внешней среды:

Обмерзание побегов в зимнее время,

Морозобойные трещины от сильных морозов,

Ранние осенние заморозки.

2. Корень выполняет у растения следующие функции:

а) поглощает воду и питательные вещества из почвы,

б) удерживает растение в вертикальном положении.

В процессе эволюции у корня выработались характерные признаки:

Рост корня происходит за счет корневых волосков, которые располагаются на концах корней,

Корень способен ветвиться и образовывать несколько порядков корневых систем.

Совокупность корней у растения называется корневой системой . Тип корневой системы определяется почвенно-грунтовыми условиями и биологией вида. Например, сосна имеет глубокую корневую систему, а ель – поверхностную.

Корень растет вертикально вниз, то есть обладает положительным геотропизмом.

Каждая корневая система растения разделяется на три зоны:

1) Растущая зона представлена мелкими корешками, расположенными на кончике корня.

2) Всасывающая зона представлена мелкими корешками длиной до 3 мм, на 1 см 2 площади располагается около сотни волосков.

3) Проводящая зона располагается между стеблем и всасывающей зоной.

Место перехода корня в стебель называется корневой шейкой растения .

Зачатки корня имеются в зародыше семени. Корень первым появляется наружу и образует главный корень. На главном корне формируются боковые корни. У некоторых растений корни образуются на стеблях или даже на листьях. Такие корни называются придаточными .

По внешнему виду корневые системы разделяют:

1) Стержневая система характеризуется тем, что имеется хорошо развитый главный корень, уходящий в почву на глубину до нескольких метров, от которого отходят мелкие боковые корешки. Примеры растений со стержневой корневой системой – пастушья сумка, дуб летний.

2) Мочковатая корневая система характерна для злаковых растений. Главный корень приостанавливает рост, а хорошо развиваются боковые или придаточные корни. При такой корневой системе растение получает дополнительные органические вещества из почвы. Примеры растений с мочковатой корневой системой – вейник лесной, щучка болотная.

У некоторых видов растений корень выполняет дополнительные функции:

а) накапливает питательные вещества,

б) способствует вегетативному размножению растений (земляника, клубника),

в) помогает перезимовать растениям в холодное время года (луковица пиона).

Для корня характерны и новые функции:

Образование корнеплодов,

Образование присосок,

Формирование втягивающих корней,

Образование корневых отпрысков (участвуют в вегетативном размножении растений).

3. Лист выполняет две функции:

а) участвует в фотосинтезе, в процессе которого происходит поглощение углекислого газа из воздуха и выделение кислорода в атмосферу,

б) лист участвует в транспирации (испарении) воды растением.

Для листа характерны следующие признаки:

Лист образуется из почки,

Лист располагается на стебле,

Первое время лист растете вершиной, а затем основанием,

Рост листа осуществляется всего лишь несколько дней, в дальнейшем размеры листьев остаются постоянными в течение всего вегетационного периода,

Продолжительность жизни листа составляет у лиственных растений до 1 года, у хвойных – до 7 лет,

Форма листа является характерным признаком для каждого вида растений, по листьям определяют виды, рода и даже семейства растений.

Лист состоит из:

а) листовой пластинки, представляющей собой разросшуюся часть листа,

б) черенка, служащего для прикрепления листа к пластинке и к стеблю.

Если у листа есть черенок, то его называют черешковым . Если же черенок отсутствует, то лист называют сидячим .

У основания черешка у некоторых видов растений образуются пластинки, называемые прилистниками . Прилистники могут быть в виде пленочек, щетинок, колючек и другие.

От черешка по листовой пластинке проходят жилки. Для каждого вида растений характерен свой рисунок жилок. Различают следующие способы жилкования:

1) Перистое – по середине пластинки проходит главная жилка, а от нее отходят боковые жилки.

2) Пальчатое – по листу проходит несколько жилок, а к нему примыкают второстепенные жилки.

3) Параллельное – все жилки имеют одинаковые размеры и располагаются параллельно.

Встречаются и другие виды жилкования, но они характерны в основном для тропических видов, например, дугонервное, яйцевидное и другие.

Формы листовых пластинок характеризуют следующим образом:

Широкояйцевидная,

Обратнояйцевидная,

Заостренная,

Закругленная и т. д.

Лист разделяют также по верхнему краю листовой пластинки: цельнокрайний, зубчатый, пильчатый, городчатый, выемчатый и другие.

По степени рассечения листовой пластины листья делят на лопастные, раздельные и рассеченные.

На побегах листья располагаются супротивным или мутовчатым способом или же поочередно.

Лист хвойных растений называется хвоей или иголкой . Хвоя также участвует в фотосинтезе, но меняется на растении реже, чем листья – раз в 4-7 лет. Хвоя имеет в своем строении смолистые вещества, которые препятствуют проникновению в растение бактерий и грибов.

3. Морфология генеративных органов растений.

К генеративным органам растения относят:

1. Почка – зачаточный побег. Она окружена зачаточными листьями. Наружные листья образуют чешуйку, которая прикрывает почку. Чешуйка защищает почку от высыхания и низких температурных колебаний. Количество чешуек и их форма характерны для каждого вида растений, например, у березы 6 чешуек, у дуба – 4, а у ивы – 1.

По положению почек на побеге их разделяют на:

Верхушечные почки (располагаются наверху побега),

Пазушные почки (в пазухе листа),

почки закладываются в процессе роста растений, летом образуются

Придаточные почки, которые по состоянию разделяют на покоящиеся, спящие и растущие.

а) Листовые почки – из них в дальнейшем образуются побеги,

б) цветочные почки – из них в дальнейшем формируются цветки и соцветия,

в) смешанные почки – из них могут образовываться либо побеги, либо соцветия.

На побеге почки могут располагаться следующим образом:

Мутовчатое расположение почек,

Супротивное расположение почек,

Поочередное расположение почек.

2. Цветок обеспечивает семенное размножение растений. Цветок – это укороченный метаморфизированный побег. Часть стебля, несущая цветок, называется цветоножкой . Верхняя расширенная и утолщенная часть цветоножки называется цветоложе . На поверхности цветоложе развиваются чашелистики, лепестки, тычинки и другие части цветка.

Если части цветка расположены на цветоложе кругами, то такие цветки называются цикличными . А если по спирали, то цветки называются спиральными . Цветки могут быть и смешанными , тогда тычинки располагаются по спирали, а пестики – кругами.

В цветке может быть от двух до шести чашелистиков. Если чашелистики не срастаются и опадают отдельно от цветка, то чашечка в этом случае называется свободной . Если же чашелистики срастаются, то цветок называется сросшимся .

Совокупность лепестков в цветке называется венчиком . Венчик защищает цветок от неблагоприятных факторов среды.

Чашечка и венчик вместе образуют околоцветник. Если в цветке есть и чашечка, и венчик, то околоцветник называется двойным . Если присутствует либо чашечка, либо венчик, то околоцветник называется простым .

У насекомоядных растений околоцветник хорошо развит и всегда ярко окрашен. У ветроопыляемых растений околоцветник развит слабо и называется голым .

В пыльниках цветка образуется пыльца, которая, разрастаясь, образует завязь. В ней образуются семяпочки. Семяпочка состоит из:

а) нуцеллуса,

б) пыльцевхода,

в) зародышевого мешка,

г) яйцевого аппарата,

д)клетки.

В семяпочке после оплодотворения образуется семя.

У некоторых видов растений образуется несколько цветковна одной ветви. Они называются соцветиями. По форме соцветия бывают:

Определенные,

Неопределенные,

Смешанные.

При развитии цветка происходит опыление. В природе встречаются следующие виды опыления:

1) Самоопыление – на рыльце пестика попадает пыльца того же растения.

2) Перекрестное опыление – на цветок попадает пыльца того же вида, но с другой особи.

3) Соседнее опыление – пыльца приносится с растений того же вида, но расположенных на значительном расстоянии.

Опыление происходит либо с помощью ветра, либо с помощью насекомых, либо с помощью воды. в цветках насекомоопыляемых растений имеются сахаристые вещества, которые привлекают к себе насекомых.

3. Семя

Цветение растений не всегда обеспечивает высокий урожай семян. На урожайность семян оказывают влияние следующие факторы:

Генетика происхождения вида,

Факторы внешней среды, особенно тепловой и водный режим,

Наличие вредителей семян растений.

Урожайные годы происходят через 2-7 лет. Например, яблоня обильно плодоносит через 2-3 года, сосна – через 4 года, ель – через 5 лет, дуб – через 6 лет.

После цветения из цветка образуется семя, основной частью которого является зародыш. У некоторых видов растений кроме зародыша в семени имеется эндосперма.

Зародыш состоит из зачатков, корешка, стебелька и листьев. Первые листья зародыша называется семядолями . У проросшего зародыша различают корневую шейку и надсемядольные и подсемядольные колена.

После созревания семян происходит разнос их по территории. Разносятся семена водой, ветром и животными.

Не все семена, попавшие в почву, прорастают. Процент проросших семян называется грунтовой всхожестью. Она для многих видов Северо-западного региона низкая и составляет от 10 до 25%.

Для прорастания семян необходимы влага, тепло и кислород. В начальный период роста растений им не требуется световая энергия, а в дальнейшем свет растениям нужен для процесса фотосинтеза.

Около 70-80% семян гибнет из-за неблагоприятных условий, нарушения водного режима, эдафических условий и прочих. В лесу на прорастание семян также оказывает влияние живой напочвенный покров, задернение почвы, лесная подстилка и другие.

В лесных условиях для повышения грунтовой всхожести семян проводят рыхление почвы либо ручным, либо механизированным способом.

На луговых фитоценозах прорастанию семян препятствует дернина. Дернина – это разросшаяся часть злаковых растений. На луговых фитоценозах проводят сдирание напочвенного покрова механизмами. Процент минерализованной почвы должен составлять 15-30% общей площади луга.

4. Жизненные формы растений.

Все растения имеют одинаковое строение, но размеры и форма их существенно различаются.

По характеру строения стебля и продолжительности жизни растений их разделяют на:

1. Деревья – растения с одревесневшим стволом и разветвленной кроной.

В зависимости от высоты дерева их делят на:

2. Кустарники – растения с одревесневшим стволиком, которые начинают рано ветвиться. Высота кустарников не превышает 6м, например, акация желтая, орешник.

3. Лианы – растения с вьющимся или лазающим стволиком. Диаметр ствола достигает до 15см, а длина – до 30см. Например, актинидия, хмель.

4. Кустарнички – растения, высота которых не превышает 1м. Наземные побеги этих растений образуются из покоящихся почек, а стволики одревесневают. Например, черника, брусника, вереск.

5. Полукустарники – растения, наземные побеги которых не полностью одревесневают, а верхняя часть побегов на зиму отмирает. Например, малина, полынь.

6. Многолетние травы – растения с неодревесневающим стволом, наземные части которого ежегодно отмирают. Например, одуванчик, сныть, клюква.

7. Двулетние травы – растения, жизненный цикл которых проходит в течение двух лет. Например, редька, капуста, свекла, морковь и другие.

8. Однолетние травы – растения, весь жизненный цикл которых проходит за один вегетационный период. Примером однолетних растений могут служить злаковые: вейник, щучка.

9. Суккуленты – растения, произрастающие в суровых климатических условиях, и какой-то орган растения дифференцирован или редуцирован. Например, кактус.

10. Водные растения – организмы, обитающие в водной среде. Они бывают двух видов:

а) плавающие растения (лилии, камыш),

б) погруженные в воду растения (ряска).