Научно-технический энциклопедический словарь Что такое эмбриология, что означает и как правильно пишется. Эмбриология

ЭМБРИОЛОГИЯ (греческий embryon утробный плод, зародыш + logos учение) - наука о закономерностях эмбрионального развития организма. Эмбриология человека и живородящих животных изучает период внутриутробного развития организма. Эмбриология яйцекладущих - период развития до вылупления из яйца; Эмбриология амфибий - период развития, заканчивающийся метаморфозом (см.). Выделяют также эмбриологию растений. В настоящее время эмбриология человека и животных изучает не только период внутриутробного развития, но и период постнатального развития, в котором продолжаются процессы гистогенеза, органогенеза и формообразования (например, формирование половой системы).

Вместо термина «эмбриология» предлагались как бы более отвечающие содержанию науки названия «онтогенетика», «механика развития», «динамика развития», «физиология развития» и др. Однако до настоящего времени по-прежнему используется термин «эмбриология».

Предметом эмбриологии животных и человека фактически является изучение всех процессов, происходящих в организме в ходе его развития, включая периоды прогенеза, оплодотворения (см.), эмбрионального развития (см.), плодного развития (см. Плод), а также постнатальный период.

Эмбриология исследует как общие закономерности филогенеза, проявляющиеся в развитии всех многоклеточных животных (от губок и кишечнополостных до позвоночных и человека), так и особенности онтогенетического развития человека и представителей, отдельных типов, классов и видов животных. Изучение развития целостного организма осуществляется путем анализа процесса развития (как целого организма, так и его частей) на разных уровнях; при этом прослеживается формирование органов и систем, изменения тканевых, клеточных и субклеточных структур. Главным теоретическим базисом Э. является биогенетический закон (см.).

Процесс индивидуального развития человека рассматривается как исторически (филогенетически) обусловленный процесс. Определенная последовательность основных этапов эмбрионального развития повторяется у всех многоклеточных животных. Так, формирование осевого комплекса зачатков, хорды, нервной трубки, образование жаберных карманов свидетельствуют об общности происхождения человека и хордовых животных; сегментация и дифференцировка мезодермы, образование у зародыша человека первоначально хрящевого, а затем костного скелета отражают эволюционные изменения скелета в ряду позвоночных; желточный мешок, амнион, аллантоис унаследованы человеком от рептилий; образование плаценты характерно для человека и плацентарных млекопитающих; мощное развитие трофобласта и раннее обособление внезародышевой мезодермы наблюдаются у зародышей человека и человекообразных обезьян. Однако особо раннее развитие и специализация внезародышевой мезодермы, наиболее позднее замыкание переднего конца нервной трубки и ряд других особенностей эмбриогенеза наблюдаются только у человека.

Основоположниками эмбриологии считают Гиппократа и Аристотеля (4 века до нашей эры). Гиппократ и его последователи утверждали предсуществование в отцовском и материнском «семени» всех частей будущего плода (см. Преформизм), то есть процесс развития сводился лишь к количественным изменениям (рост без дифференцировки). Этому взгляду противостояло более прогрессивное учение Аристотеля о последовательном формировании органов в процессе эмбриогенеза (см. Эпигенез). В 1600- 1604 годы Фабриций дал подробное для своего времени описание развития зародыша человека и курицы. Фундаментом для выделения Э. как науки явилась работа У. Гарвея «Исследования о зарождении животных» (1651), в которой яйцо впервые рассматривалось как источник развития всех животных. При этом У. Гарвей, как и Аристотель, считал, что развитие позвоночных происходит в основном путем эпигенеза, утверждая, что ни одна часть будущего плода «не существует в яйце актуально, но все части находятся в нем потенциально». М. Мальпиги (1672), обнаруживший с помощью микроскопа органы зародыша цыпленка на ранних стадиях его развития, примкнул к преформистским представлениям, которые господствовали в науке почти до середины 18 века К. Ф. Вольф в работах «Теория зарождения» (1759) и «Об образовании кишечника у цыпленка» (1768-1769) убедительно доказал, что рост зародыша - это процесс развития. Опровергнув преформистские представления, он залложил основы эмбриологии как науки о развитии. В 1827 году К. М. Бэр открыл и описал яйцеклетки млекопитающих и человека. В своем классическом труде «Об истории развития животных» (1828-1837) он впервые проследил главные черты эмбриогенеза ряда позвоночных, уточнил введенное X. И. Цандером понятие о зародышевых листках как об основных эмбриональных органах и проследил их развитие. Он доказал, что развитие человека происходит в той же последовательности, что и развитие других позвоночных животных. Закон К. М. Бэра (см. Зародыш) о сходстве развития разных классов позвоночных имел огромное значение для прогресса эмбриологии как науки, в связи с этим он по праву считается родоначальником современной эмбриологии.

В создании эволюционной сравнительной эмбриологии, основанной на теории Ч. Дарвина, которая, в свою очередь, имела большое значение для утверждения и дальнейшего обоснования эволюционного учения (см.), исключительная роль принадлежит отечественным исследователям И. И. Мечникову и А. О. Ковалевскому. Они установили, что развитие всех типов беспозвоночных проходит через стадию обособления зародышевых листков, гомологичных зародышевым листкам позвоночных, и это свидетельствует о единстве происхождения всех типов многоклеточных животных. Большой вклад в развитие эволюционной эмбриологии внесли русские ученые А. Н. Северцов, создавший теорию филэмбриогенеза, П. Г. Светлов, разработавший теории критических периодов онтогенеза и метамерии хордовых (см. Зародыш). Конец 19 - начало 20 века ознаменовались активным развитием экспериментальных методов, большая заслуга в разработке которых принадлежит немецким ученым Э. Пфлюгеру, Ру, отечественным ученым Д. П. Филатову, М. М. Завадовскому, П. Иванову, Н. В. Насонову и др. Большой вклад в развитие науки внесли А. А. Заварзин, Н. Г. Хлопин, П. К. Анохин, Б. Л. Астауров, Г. А. Шмидт, Б. П. Токин, А. Г. Кнорре, Д. М. Голуб, А. Н. Студитский, Л. И. Фалин и др.

В зависимости от задач и методов исследования различают общую, сравнительную, экологическую и экспериментальную эмбриологии (см. Эмбриология экспериментальная).

Вначале эмбриология развивалась в основном как морфологическая наука и носила описательный характер (описательная эмбриология). Метод наблюдения и описания позволил установить, что развитие идет от простого к сложному, от общего к частному, от однородного к разнородному. На основании описательных работ, посвященных различным биологическим видам и классам, возникла сравнительная эмбриология, которая позволила выявить определенное сходство между развитием животных и человека. Впоследствии эмбриологи стали изучать не только развитие формы и структуры, но и становление функций органов и тканей. Экологическая эмбриология изучает факторы, обеспечивающие существование зародыша, то есть особенности его развития в определенных условиях окружающей среды и возможности адаптации в случае их изменения.

Современную эмбриологию характеризует комплексный морфофизиологический подход к изучению и трактовке процесса развития. Наряду с методами наблюдения и описания в наст, время широко применяются сложные методы исследования: микроскопические, микрохирургические, биохимические, иммунологические, радиологические и др. Их разнообразие обусловлено тесной связью эмбриологии с другими науками. Эмбриология неотделима от генетики (см. Генетика человека , Медицинская генетика), так как онтогенез (см.) по сути дела отражает реализацию механизма наследственности; тесно связана с цитологией (см.) и гистологией (см.), ибо целостный процесс развития организма основан на совокупности процессов размножения, миграции, дифференцировки, гибели клеток, взаимодействия между клетками. Одна из основных проблем гистологии - учение о гистогенезе - является в то же время частью эмбриологии. Эмбриология изучает процесс морфологической дифференцировки (формирование специализированных клеток) и хим. дифференцировки (хим. организация) клевок, закономерности обменных процессов в развитии организма. На основании тесной взаимосвязи с цитологией, молекулярной биологией и генетикой возникла новая комплексная отрасль биологии - биология развития. Большое значение успехи эмбриологии имели для развития анатомии (см.) и гистологии. Эмбриология, изучая изменения химического состава и обменных процессов развивающихся структур (химическая эмбриология), а также становление функций (эмбриофизиология), использует данные биохимии (см.) и физиологии (см.).

Задачами эмбриологии являются не только объяснение явлений и выявление их закономерностей, но и возможность осуществлять контроль за развитием организма. Так, знания и методы эмбриологии имеют непосредственное приложение в народном хозяйстве, в частности животноводстве, рыбоводстве, шелководстве, используются для изучения влияния окружающей среды на развитие организма, служат основой для проведения работ по интродукции, перестройке биоценозов и др. Наиболее важным для человека является применение достижений эмбриологии в медицине. Медицинская эмбриология все больше выделяется в самостоятельную науку и является одной из теоретических основ профилактической медицины. Разработка медицинских аспектов современной эмбриологии играет важную роль в решении таких проблем, как регуляция рождаемости, бесплодие, трансплантация органов и тканей, опухолевый рост, иммунные реакции организма, физиологическая и репаративная регенерация, реактивность клеток и тканей и др. Исследования в области эмбриологии имеют большое значение в раскрытии патогенеза различных пороков развития (см.). Такие важные проблемы эмбриологии, как рост и дифференцировка клеток, тесно связаны с вопросами регенерации, онкогенеза, воспаления, старения. Борьба с антенатальной и детской смертностью в большой мере зависит от решения кардинальных задач эмбриологии.

В современной эмбриологии большое значение придается исследованию процессов прогенеза, а также поиску путей управления прогенезом и эмбриогенезом, что возможно только при расшифровке механизмов, контролирующих репродуктивную функцию и обеспечивающих гомеостаз зародышей человека и млекопитающих. Эти механизмы представляют собой сложное взаимодействие генетических, эпигеномных, внутренних и внешних факторов, определяющих временную и пространственную последовательность экспрессии генов и, соответственно, цитодифференцировку и морфогенез; важную роль в процессе эмбриогенеза отводят нейроэндокринной и иммунной системам, биологически активным веществам и др. Исследование механизмов регуляции нормального и патологического эмбриогенеза на различных уровнях организации (органном, тканевом, клеточном, хромосомном) может помочь в изыскании путей управления индивидуальным развитием животных и человека, а также в разработке эффективных методов профилактики врожденных пороков развития и патологических состояний. Большое внимание уделяется исследованию системы мать - внезародышевые органы - плод. Изучаются генетические особенности плаценты человека и ее специфические изменения при наследственных заболеваниях; проводится исследование амниотической жидкости с целью диагностики заболеваний в пренатальном и постнатальном периодах. Работы по культивированию in vitro яйцеклеток и зародышей и трансплантации ранних зародышей «приемной матери» открывают перспективы восстановления детородной функции при трубном бесплодии. Эти исследования позволяют понять механизмы оплодотворения и развития в доимплантационном периоде, проанализировать патологию развития, оценить прямое действие на зародыш различных факторов, в том числе лекарственных средств, а также позволяют приблизиться к решению такой общебиологической проблемы, как цитодифференцировка. Проводятся исследования по тестированию лекарственных средств, химических веществ, загрязняющих окружающую среду, с целью выявления их возможного эмбриотоксического и тератогенного действия. Ведется поиск препаратов (витаминов, антитоксинов и др.), купирующих тератогенный эффект того или иного вещества. Исследования в области генной инженерии (см.), направленные на вмешательство в структуру и функцию генома зародышевых клеток, позволяют вызывать изменения генома (см.) зародышей млекопитающих, что в будущем даст возможность получать животных, лишенных нежелательных признаков и обладающих заданными свойствами. Благодаря разработке этих методов появится возможность создавать организмы - продуценты используемых в медицине биологических веществ, таких как гормоны человека, антисыворотки и др., а также моделировать некоторые наследственные болезни человека.

Проблемы эмбриологии в СССР разрабатываются в Институте биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР, Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР, Институте экспериментальной медицины АМН СССР. Институте морфологии человека АМН СССР, а также на кафедрах гистологии и эмбриологии ун-тов и мед. ин-тов Москвы, Ленинграда, Новосибирска, Симферополя, Минска, Ташкента и др.

Во многих странах функционируют научные общества анатомов, в которые входят и эмбриологи. В СССР существует Всесоюзное общество анатомов, гистологов и эмбриологов.

В нашей стране издаются журналы, отражающие проблемы эмбриологии: с 1916 года - «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии», с 1932 года - «Успехи современной биологии», с 1970 года - «Онтогенез» и др. (подробно см. Анатомия). За рубежом выходят следующие основные журналы, посвященные проблемам эмбриологии: «Archiv fur Entwicklungsmechanik der Organismen», основанный В. Py, «Biological Bulletin», «Journal of Experimental Zoology», «Journal of Embryology and Experimental Morphology», «Developmental Biology» и др.

Начиная с 1949 года регулярно созываются международные конгрессы и конференции по эмбриологии. На XI Международном конгрессе анатомов в Мехико в 1980 году была принята новая редакция эмбриологической номенклатуры (см.), русский вариант которой подготовлен советскими морфологами.

Преподавание эмбриологии в СССР ведется на кафедрах гистологии и эмбриологии медицинских и ветеринарных институтов, на биологических факультетах университетов, на кафедрах анатомии и физиологии педагогических институтов.

Библиогр.:

История - Бляхер Л. Я. История эмбриологии в России (с середины XVIII до середины XIX века), М., 1955; Гинзбург В. В., Кнорре А. Г. и Куприянов В. В. Анатомия, гистология и эмбриология в Петербурге - Петрограде - Ленинграде, Краткий очерк, Л., 1957, библиогр.; Нидхэм Д. История эмбриологии, пер. с англ., М., 1947.

Учебники, руководства, основные труды - Бодемер У. Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971, библиогр.; Браше Ж. Биохимическая эмбриология, пер. с англ., М., 1961, библиогр. ; Волкова О. В. и Пекарский М. И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека, М., 1976; Вязов О. Е. Иммунология эмбриогенеза, М., 1962, библиогр.; Дыбан А. П. Очерки патологической эмбриологии человека. Л., 1959; 3уссм а н М. Биология развития, пер. с англ., М., 1977; Иванов П. П. Руководство по общей и сравнительной эмбриологии, Л., 1945; Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену, пер. с англ., т. 1- 2, М., 1983; Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека, Л., 1959; он же, Эмбриональный гистогенез. Л., 1971; Патофизиология внутриутробного развития, под ред. Н. Л. Гармашевой, Л., 1959; Пэттен Б. М. Эмбриология человека, пер. с англ., М., 1959; Станек И. Эмбриология человека, пер. со словацк., Братислава, 1977; Токин Б. П. Общая эмбриология, М. 1977; Фалин Л. И. Эмбриология че ловека, Атлас, М., 1976; An analysis of development, ed. by В. H. Williera. о., Philadelphia - L., 1955; Are у L. B. Developmental anatomy, Philadelphia, 1965; Hamburger V. A manual of experimental embryology, Chicago, 1960; Lang-man J. Medizinische Embry ologie, Stuttgart, 1976; Nelsen О. E. Comparative embryology of the vertebrates, N. Y., 1953; Patten В. M. a. Carlson В. M. Foundations of embryology, N. Y., 1974; Pflugfelder O. Lehrbuch der Ent-wicklungsgeschichte und Entwicklungsphy-siologie der Tiere, Jena, 1962; Toivonen S. Primary embryonic Induction, L., 1962; Schumacher G.-H. Embryonale Entwicklung des Menschen, Stuttgart, 1974; Snell R. S-Clinical embryology for medical students, Boston - Toronto, 1983; ThomasJ. B. Introduction to human embryology, Philadelphia, 1968.

Периодические издания - Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, Л.- М., с 1931 (1917-1930 - Русский архив анатомии, гистологии и эмбриологии); Acta embryologiae et morphologiae experi-mentalis. Palermo, с 1957; Archives diatomic, d*hist ologie et d"embryologie, Strasbourg, с 1922; Developmental Biology, N. Y., с 1959; Excerpta medica. Sect. 1. Anatomy, Anthropology, Embryology and Histology, Amsterdam, с 1947; Journal of Embryology and Experimental Morphology, L., с 1953.

О. В. Волкова.

• Эмбриология (от др.-греч. ἔμβρυον - эмбрион, зародыш + -λογία от λόγος - учение) - это наука, изучающая развитие зародыша: эмбриогенез. Зародышем называют любой организм на ранних стадиях развития до рождения или вылупления, или, в случае растений, до момента прорастания. Многими учёными, в том числе отечественными, эмбриология определяется более широко, как синоним биологии развития. До середины XX века, для обозначения описываемого раздела науки, широко использовался синоним «эмбриогения»

  Эмбриология изучает следующие процессы развития живых организмов: гаметогенез, оплодотворение и образование зиготы, дробление зиготы, процессы дифференцировки тканей, процессы закладки и развития органов (органогенез), морфогенез, регенерацию.

  Интерес к вопросам эмбриологии отмечается в древнеиндийской и древнегреческой философии. Характерен он и для мыслителей древнего Китая.

  История развития Эмбриологии как науки.

  Первобытные народы задавались вопросом о факте рождения новой особи. Они заметили, что рождение новой особи является результатом полового сношения. Первые сведенья о строении зародышей птиц и млекопитающих существовали еще в древнем Вавилоне, Ассирии, Египте, Китае, Индии и Греции. С именами Гиппократа и Аристотеля (IV в. до н.э.) связаны первые представления об эмбриональном развитии организмов. В эпоху Возрождения. в 1600 и 1604 гг. Д. Фабрицкий описал и зарисовал различные стадии развития зародыша курицы, однако он неправильно считал, что развитие цыпленка происходит из завитков белка - халаз.Наблюдение над развитием зародышей позвоночных животных привели В. Гарвея (1652) к мысли, что все живое развивается из яйца. В это же время Р. де Грааф обнаружил в яичниках млекопитающих мешочки, которые он принял за яйца. Эти образования в дальнейшем вошли в науку под названием граафовых пузырьков. В период с 1676 по 1719 г. А. Левенгук открыл красные кровяные тельца, некоторых простейших животных, мужские половые клетки. Первые попытки проникнуть в сущность развития организма привели к мысли, что новый, полностью сформировавшийся организм находится в половой клетке - сперматозоиде и далее осуществляется лишь его рост. Так возникла метафизическая и идеалистическая теория преформации (prae - заранее, formatio - образование, praeformo - образую заранее), которая господствовала в науке на протяжении XVII и XVIII вв. и тормозила развитие научного познания.

  Важным в развитии эмбриологии стал 1759 г. Именно тогда была напечатана диссертация К. Ф. Вольфа «Теория Развития». К. Ф. Вольф, который вскоре стал академиком Петербургской Академии наук, в этой работе пришел к заключению, что развитие отдельных органов организма происходит путем новообразования их из неорганической массы яйца. Таким образом, он первым усомнился в истинности теории преформации и стал на позицию эпигенеза (epi - потом, после,genesis - происхождение).

  Основоположником эмбриологии является Карл Эрнст Фон Бэр, академик Петербургской Академии наук, который обосновал теорию эпигенеза (1828) и разработал учение о зародышевых листках.

ЭМБРИОЛОГИЯ

ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ

СВЯЗЬ ИНДИВИДУАЛЬНОГО И ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА

Эмбриология (от греч. embryon - зародыш, logos- учение) - наука о зародыше, о закономерностях его развития.

Медицинская эмбриология изучает закономерности развития зародыша человека, структурные, метаболические и функциональные особенности плацентарного барьера (система мать - плацента - плод), причины возникновения уродств и других отклонений от нормы, а также механизмы регуляции эмбриогенеза. Пути и методы влияния на эмбриогенез исследуются главным образом в условиях эксперимента на животных, а также в клинических условиях при патологии беременности. Одним из актуальных аспектов современной эмбриологии является изучение источников и механизмов развития тканей (гистогенез).

В понятие эмбриогенеза включают период от момента оплодотворения до рождения (для живородящих животных), вылупле-ния из яиц (для яйцекладущих), окончания метаморфоза (для животных с личиночной стадией развития).

Эмбриогенез- часть индивидуального развития, т. е. онтогенеза. Он тесно связан с прогенезом (развитие и созревание половых клеток) и ранним постэмбриональным периодом.

Актуальными задачами эмбриологии являются изучение влияния различных эндогенных и экзогенных факторов, роли микроокружения на развитие и строение половых клеток, развитие и взаимоотношение тканей, органов и систем, исследование механизмов, контролирующих репродуктивную функцию и обеспечивающих гомеостаз зародышей человека и млекопитающих, и других факторов, изучение критических периодов развития. Частным, но очень важным вопросом современной эмбриологии является культивирование яйцеклеток, зародышей и имплантация их в матку. Знание условий и факторов оплодотворения и эмбрионального развития позволяет врачам решать такие практически важные проблемы, как искусственное оплодотворение женщин при бесплодных браках, цитодиагностика патологии беременности и др.

Изучению эмбриогенеза человека предшествует краткое изложение основ сравнительной эмбриологии, так как в ходе исторического развития млекопитающих сложились основные этапы, последовательность и закономерности эмбриогенеза.

Процесс эмбрионального развития человека является результатом длительной эволюции и в определенной степени отражает черты развития других форм животного мира. Некоторые ранние стадии развития человека очень сходны с аналогичными стадиями эмбриогенеза более низко организованных хордовых животных.

Идея связи индивидуального и исторического развития была обоснована в начале XIX столетия. В частности, К. Бэр, изучая в сравнительном аспекте развитие некоторых позвоночных, пришел к заключению, что у большой группы животных на ранних стадиях развития проявляется больше сходства, чем частных, индивидуальных различий. По мере увеличения сроков эмбрионального развития это частное, индивидуальное вырисовывается все более отчетливо (закон зародышевого сходства). Ф. Мюллер, изучая развитие личиночных стадий ракообразных, также обнаружил сходство некоторых личиночных форм с вымершими ракообразными. Ч. Дарвин, придавая большое значение явлениям зародышевого сходства, считал это одним из доказательств общности происхождения животного мира.

В конце 60-х годов XIX столетия Э. Геккель сформулировал биогенетический закон, согласно которому индивидуальное развитие зародыша есть сжатое, сокращенное повторение исторического развития, иначе онтогенез повторяет в краткой форме филогенез. Идея биогенетического закона сыграла большую роль в развитии не только эмбриологии, но и эволюционного учения. Вместе с тем формулировка биогенетического закона не отражает влияние факторов окружающей среды, экологических условий, которые имеются в действительности и оказывают влияние на эмбриогенез. А. Н. Северцов, продолживший в 20-30-е годы XX столетия разработку биогенетического закона, пришел к заключению, что эволюционный процесс совершается не путем накопления изменений признаков взрослых животных, как считали Ч. Дарвин и Э. Геккель, а путем суммирования изменений, появляющихся у зародышей (теория филэмбриогенеза). Биологически важная перемена в условиях существования (среда) данного вида животных согласно воззрениям А. Н. Северцова, является стимулом к изменению его организации; характер же изменения среды, количественное и качественное соотношение между изменением среды и морфофункциональными изменениями организма определяет направление, в котором будет происходить эволюция изменяющегося вида в данную эпоху.

ОСНОВЫ СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ Прогенез

Половые клетки (гаметы)

Зрелые половые клетки в отличие от соматических содержат одиночный (гаплоидный) набор хромосом. Все хромосомы гаметы, за исключением одной половой, называются аутосомами. В муж-

ских половых клетках у млекопитающих содержатся половые хромосомы либо X, либо Y, в женских половых клетках - только хромосома X. Дифференцированные гаметы обладают невысоким уровнем метаболизма и неспособны к размножению.

Мужские половые клетки

Мужские половые клетки - сперматозоиды, или спермин, развиваются в очень большом количестве: выделяющаяся при эякуляции семенная жидкость содержит несколько миллионов сперматозоидов. Они невелики по размерам. У человека их размер достигает 70 мкм. Сперматозоиды обладают способностью к активному движению. Скорость их движения у человека 30- 50 мкм/с. Мужские половые клетки имеют жгутиковую форму.

Строение. В сперматозоиде различают головку и хвост (рис. 23). Головка сперматозоида (caput spermatozoidi) включает небольшое плотное ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. Ядра сперматозоидов характеризуются высоким содержанием нуклеопрота-минов и нуклеогистонов. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим "чехлик" сперматозоида. В нем у переднего полюса располагается акросома (от греч. acron - верхушка, soma-тело). Чехлик и акросома являются производными комплекса Гольджи. Акросома содержит набор ферментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и про-теазам, способным растворять оболочки, покрывающие яйцеклетку. Важно отметить, что у высших позвоночных способность к оплодотворению (явление капацитации сперматозоидов) приобретается постепенно, по мере их продвижения по репродуктивному женскому тракту.

За головкой имеется кольцевидное сужение. Головка так же, как и хвостовой отдел, покрыта клеточной мембраной.

Хвостовой отдел (flagellum) сперматозоида состоит из связующих, промежуточных, главной и терминальной частей.

В связующей части (pars conjungens) или шейке (cervix) располагаются центриоли - проксимальная и дистальная, от которой начинается осевая нить (ахопета). Промежуточная часть (pars intermedia) содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек", окруженных расположенными по спирали митохондриями (митохондриальное влагалище - vagina mitochond-rialis). Именно митохондрии обеспечивают энергией двигательную активность сперматозоидов, нарушение которой нередко связано с поражением процесса энергообразования в митохондриях. Движения хвостового жгутика бичеобразны. Они обусловлены последовательным изменением белков микротрубочек (динеин и др.). Эти белки обладают АТФ-азной активностью и расщепляют АТФ,

У многих животных между центральными и периферическими микротрубочками имеется еще 9 одиночных фибрилл.

Рис. 23. Строение мужских половых клеток.

А -- спермин в двух плоскостях; Б - ультрамикроскопическое строение спермиев; В - фрагмент главного отдела хвоста: Г -" фрагмент дистального отдела хвоста. / _ головка: // - хвост; а - связующий отдел (шейка): б-промежуточный отдел; а- главный отдел; г - дистальный отдел; / - цитолемма; 2 - акросома; 2а - акросо-мальный пузырек; } - ядро; 4 - прокси-мальная центриоль; S - дистальная цент-риоль; и - митохондрии; 7 - осевая нить: S - циркулярные фибриллы; 9 - периферические микротрубочки: 10 - центральные микротрубочки.

вырабатываемую митохондриями. Освобождаемая при этом энергия используется для сокращения белков и обеспечения подвижности спермиев в жидкой среде. Среди факторов, влияющих на скорость движения, большое значение имеют степень зрелости спермиев, температура и рН среды.

Главная часть (pars principalis) по строению напоминает ресничку. Окружена тонкофибриллярным влагалищем (vagina tibrosa). Терминальная, или конечная, часть (pars terminalis) содержит единичные сократительные филаменты.

Сперматозоиды животных отличаются друг от друга соотношением указанных отделов и главным образом формой головки. Продолжительность жизни и оплодотворяющая способность сперматозоидов после эякуляции в определенных оптимальных условиях неодинаковы у различных животных. У млекопитающих они варьируют от нескольких часов до нескольких суток. В кислой

среде сперматозоиды быстро утрачивают способность к движению, оплодотворению и склеиваются. Способность к оплодотворению зависит также от концентрации сперматозоидов в семенной жидкости, продолжительности их пребывания в эякуляте и др.

Женские половые клетки. Классификация

Яйцеклетки, или овоциты (от лат. ovum - яйцо), созревают в неизмеримо меньшем количестве, чем сперматозоиды. Для некоторых млекопитающих количество созревающих в течение всей жизни яйцеклеток исчисляется сотнями. У других позвоночных их может быть гораздо больше (например, у рыб и амфибий). Как правило, яйцеклетки имеют шаровидную форму, больший объем цитоплазмы, чем у спермиев, они не обладают способностью самостоятельно передвигаться.

Характерным для яйцеклеток является наличие желтка (lecithos) (белково-липидных включений) в цитоплазме. В зависимости от количества желтка размеры яйцеклеток колеблются от нескольких микрометров до нескольких сантиметров (например, яйцеклетки птиц, акуловых рыб). Яйцеклетки классифицируют на безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголеци-тальные) и многожелтковые (полилецитальные). Маложелтковые яйцеклетки подразделяются на первичные (у примитивных хордовых, например ланцетника) и в торичн ы е (у млекопитающих и человека). Количество желтка в цитоплазме находится в прямой зависимости от условий развития животного (во внешней или внутренней среде) и продолжительности развития во внешней среде (рис. 24).

Как правило, в маложелтковых яйцеклетках желточные включения (гранулы, пластинки) распределены равномерно, поэтому они называются еще изолецитальными (греч. isos-равный). У большинства полилецитальных яйцеклеток желток в большей или меньшей степени сосредоточен у одного полюса (вегетативного), а орга-неллы-у противоположного (анимального). Такие яйцеклетки называются телолецитальными (греч. thelos-конец), а если желдгок находится в центре клетки - центролецитальными. Среди телолецитальных различают умеренно телолецитальные - мезо-лецитальные (например, у амфибий) и резко телолецитальные (например, у птиц).

У животных, ведущих наземное существование, организация яйцеклеток сложная. В частности, у пресмыкающихся и птиц яйцеклетки резко телолецитальны. Размеры яйцеклетки большие. Наземное развитие привело к возникновению вторичных и третичных оболочек, предохраняющих яйцеклетку от повреждающего действия механических, температурных и других факторов окружающей среды (пресмыкающиеся, птицы).

У плацентарных млекопитающих в связи с внутриутробным развитием и питанием за счет материнского организма отпала необходимость создания сколько-нибудь значительных запасов желтка

Рис. 24. Строение женских половых клеток. А - различные типы яйцеклеток: я - первично изолецитальная у ланцетника; б - умеренно телолецитальная у лягушки; в - резко телолецитальная у птицы; г - вторично изолеци-талькая у человека; 7 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - желточные зерна; 4 - желточные пластинки (масштаб не соблюден). Б - схема микроскопического (а) и ультрамикроскопического (б) строения яйцеклетки: 1 - ядро; 2 - цитоплазма с желточными включениями; 3 - кортикальные гранулы; 4 - цитолемма; 5 - микроворсинки цитолеммы; 6 - блестящая оболочка; 7 - фолликулярные клетки с отростками, формирующими лучистый венец.

в яйцеклетке. Поэтому вторично в эволюции появились маложелтковые яйцеклетки. Исключением являются яйцеклетки представителей примитивных млекопитающих (клоачные, отчасти сумчатые). Эти животные сохраняют многие черты своих предков - пресмыкающихся, в том числе и резко телолецитальные яйцеклетки. Яйцеклетка плацентарных млекопитающих относительно небольшая, диаметром 50-150 мкм, окружена прозрачной зоной (zona pellucida) и слоем фолликулярных клеток, принимающих участие в ее питании (см. рис. 24).

Строение. Яйцеклетка содержит ядро, цитоплазму (ооплазму), включающую в том или ином количестве питательный материал -

желток и оболочки. Все яйцеклетки имеют цитолемму (оволем-му), или первичную оболочку, а многие еще окружены вторичной (углеводно-белковой) и некоторые - третичной (скорлуповой, подскорлуповой) оболочками. Строение яйцеклеток характеризуется полярностью, которая выражена тем сильнее, чем больше желтка в клетке, например, у птиц. Та часть яйцеклетки, в которой накапливается желток, составляет вегетативный полюс, а противоположная, куда смещается ядро, - анимальный. Поверхность яйцеклетки покрыта микроворсинками.

Ядро женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом. В период роста ооцита в ядре происходят интенсивные синтетические процессы амплификации генов синтеза РНК - образование многочисленных копий с тех участков хромосомной ДНК, которые кодируют рибосомную РНК. Копии ДНК замыкаются в кольца и смещаются к периферии ядра. На них возникают новые копии ДНК, которые в виде ядрышек выходят в цитоплазму, где становятся центрами усиленного синтеза рРНК и иРНК. Большая часть копий ДНК оказывается заблокированной белковыми молекулами (информосомы) до наступления оплодотворения.

Особенностью ооцитов является накопление огромных запасов химических компонентов аппарата трансляции: рибосом, иРНК, тРНК, количество которых в сотни и тысячи раз может превысить содержание их в соматических клетках. В цитоплазме яйцеклеток накапливаются также запасы разнообразных белков: гистонов, структурных белков рибосом, тубулина, липофосфопро-теидов желтка.

Среди органелл в яйцеклетках разных животных хорошо развита эндоплазматическая сеть. Количество митохондрий умеренно. Комплекс Гольджи на ранних стадиях развития яйцеклетки располагается около ядра, а в ходе созревания яйцеклетки смещается на периферию цитоплазмы. Здесь располагаются небольшие кортикальные гранулы (granula corticalia), содержащие гликозаминогли-каны. В цитоплазме яйцеклеток млекопитающих постоянно выявляются мультивезикулярные тельца. Из включений ооплазмы особого внимания заслуживает желток - питательный материал, во многом определяющий характер эмбриогенеза. Желток выявляется в виде гранул или более крупных шаров и пластинок, образованных фосфолипидами, протеинами и углеводами. Структурной единицей желтка является комплекс липовителлина (липопротеида) и фос-фовитина (фосфопротеина). Каждая пластинка состоит из более плотной центральной и более рыхлой периферической зон, снаружи ограничена осмиофильной мембраной. Плотная зона образована молекулами фосфовитина, имеет вид кристаллической решетки. Образуется желток при непосредственном участии эндоплазматиче-ской сети и комплекса Гольджи.

В процессе роста и созревания яйцеклеток в яичнике они окружаются слоем плоских или кубических клеток, называемых фолликулярными. За счет деятельности ооцита и фолликулярных клеток вокруг яйцеклетки образуется зона, богатая гликозаминогликанами.

У млекопитающих она называется прозрачной зоной (zona pellu-cida).

Фолликулярные клетки посылают через прозрачную зону длинные отростки, направленные к ооциту. В свою очередь цитолемма ооцита имеет микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных клеток (см. рис. 24, Б). Фолликулярные клетки выделяют вещества, которые поглощаются яйцеклеткой и способствуют ее росту. Фолликулярный эпителий выполняет также защитную функцию.

Эмбриогенез

Развитие зародыша происходит стадийно с постепенными качественными и количественными изменениями. Различают следующие стадии: оплодотворе ни е, дробление и образование бластулы, гаструляция и д ифференцировк а зародышевых листков с образованием зачатков тканей (г и с-т о гене з), органов (органогенез) и систем органов (с и стемогене з) плода.

Оплодотворение

Оплодотворение (fertilisatio) - слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоид-ный набор хромосом, характерный для данного вида животных, и возникает качественно новая клетка - зигота (оплодотворенная яйцеклетка или одноклеточный зародыш).

В зиготе масса ядра увеличивается вдвое, а объем цитоплазмы практически остается тот же, особенно при оплодотворении телоцитальных яйцеклеток. Оплодотворению предшествует о с е-менение- излияние семенной жидкости в половые пути при внутреннем оплодотворении или в среду, где находятся яйцеклетки, при наружном оплодотворении.

В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистант-ное взаимодействие и сближение гамет; 2) контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки; 3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние - сингамия.

Первая фаза- дистантное взаимодействие - обеспечивается совокупностью ряда неспецифических факторов, повышающих вероятность столкновения половых клеток. Важную роль в этом играют химические вещества, вырабатываемые половыми клетками, - гамоны: гиногамоны (1, II), вырабатываемые яйцеклетками и андрогамоны (1, II), продуцируемые спермиями. Гиногамоны 1 (низкомолекулярные вещества небелковой природы, выделяемые яйцеклетками, активизируют движение спермиев. Гиногамоны II (фертилизины) - видоспецифические белки, вызывающие склеивание спермиев при их реакции с комплементарным андрогамоном II, встроенным в цитолему спермия. Склеивание

спермиев предохраняет яйцеклетку от проникновения многих спермиев.

Андрогамоны 1 - антагонисты гиногамонов 1 - вещества небелковой природы, подавляют подвижность спермиев.

Вторая фаза- контактное взаимодействие гамет и проникновение спермия в яйцеклетку - осуществляется с помощью акросомы и ее ферментов спермолизинов. Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и происходит плазмогамия - объединение цитоплазм обеих гамет.

У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называют моноспер-мией. У беспозвоночных животных, рыб, хвостатых амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, однако сливается с ядром яйцеклетки ядро только одного спермия. Оплодотворению способствуют тысячи других принимающих участие в осеменении сперматозоидов. Ферменты, выделяемые из акросом, - спермолизины (трипсин, гиалуронидаза), разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается по трубе благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток слизистой оболочки.

Третья фаза. В ооплазму проникает головка и промежуточная часть хвостового отдела. После вхождения сперматозоида на периферии ооплазмы происходит уплотнение ее (кортикальная реакция) и образуется оболочка оплодотворения (рис. 25).

Как показано на беспозвоночных, механизм кортикальной реакции включает: приток ионов натрия через участок мембраны сперматозоида, встроенный в поверхность яйцеклетки после завершения акросомальной реакции. В результате отрицательный мембранный потенциал клетки становится слабоположительным. Приток ионов натрия обусловливает высвобождение ионов кальция из внутриклеточных депо и увеличение его содержания в цитоплазме яйцеклетки. Вслед за этим начинается экзоцитоз кортикальных гранул. Освобождающиеся из них протеолитические ферменты разрывают связи между блестящей оболочкой (или желточной оболочки у амфибий и птиц) и плазмолеммой яйцеклетки, а также между спермиями и прозрачной оболочкой. Кроме того, выделяется гликопротеид, связывающий воду и привлекающий ее в пространство между плазмолеммой и блестящей оболочкой. Вследствие этого формируется перивителлиновое пространство. Наконец, выделяется фактор, способствующий затвердению прозрачной оболочки и образованию из нее оболочки оплодотворения ("membrana fertilisationis).

Кортикальная реакция - один из механизмов, препятствующий проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов. Проникновение сперматозоида через несколько минут значи-

тельно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с активизацией ферментативных систем яйцеклетки, в частности окислительно-восстановительных, а позднее - белковых синтезов.

Зигота. Ооплазматическая сегрегация. Образование мужского и женского пронуклеусов

Вслед за проникновением спермия в яйцеклетку и усилением окислительно-восстановительных реакций начинается интенсивное перемещение составных частей цитоплазмы (ооплазмы) с образованием зон повышенной концентрации желточных и пигментных гранул, органелл, что носит название о о плазмат и-ческой сегрегации. Методом маркировки установлено, что в ходе дальнейшего развития каждый участок оплодотворенной яйцеклетки даст начало определенной структуре зародыша.

Такие участки называются презумптивными (от лат. praesumptio - предположение, основанное на вероятности).

Попавшая в яйцеклетку головка спермия поворачивается на 180°, ядро постепенно набухает, округляется, хроматин разрыхляется и оно превращается в мужской пронуклеус. Центриоли, внесенные мужской половой клеткой, становятся при этом центром движения внутри оплодотворенной яйцеклетки (зиготы).

Ядро женской половой клетки, имеющее также гаплоидный набор хромосом, набухает, превращается в женский пронуклеус. Пронуклеусы сближаются. При этом в них происходит реплика-ция ДНК. В конце сближения происходит спирализация хромосом, образование метафазной пластинки из двух гаплоидных про-нуклеусов. Объединение двух пронуклеусов -синкарион (от греч. sin - связь, karyon - ядро) - приводит к восстановлению характерного для данной особи животного или человека диплоидного набора хромосом. Таким образом, зигота приобретает гены, унаследованные от обоих родителей. В реализации наследственной информации, кроме ядер, половых клеток, важная роль принадлежит цитоплазме клетки. Об этом свидетельствуют эксперименты с пересадкой ядер соматических клеток в яйцеклетку. При этом пол развивающегося организма зависит от половых хромосом. При слиянии яйцеклетки со сперматозоидом, несущим хромосому X, образуется женская особь, а при слиянии со сперматозоидом, имеющим хромосому Y, - мужская особь.

Дробление

Дробление (fissio) - последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) бс? последующего роста их до размеров материнской.

Вследствие фактического отсутствия интерфазы g[-периода, во время которого происходит рост клеток, образовавшиеся в результате деления клетки гораздо меньше материнской, поэтому и величина зародыша в целом в этот период независимо от составляющих его клеток не превышает величину исходной клетки - зиготы. Все это позволило назвать описываемый процесс дроблением, измельчением, а клетки, образующиеся в результате дробления, - бластомерами (от греч. blastos - зачаток, meros - часть).

На ранних стадиях все бластомеры сохраняют способность к развитию при определенных условиях в самостоятельный организм, или, как принято говорить, они тотипотентны. Дробление (уменьшение размеров бластомеров) продолжается до тех пор, пока не восстановится характерное для соматических клеток данного вида животного соотношение ядра и цитоплазмы. После этого наступает дерепрессия синтеза белка, и каждая дочерняя клетка увеличивается до размеров материнской. Дробление зародыша происходит неодинаково у различных

позвоночных, что определяется прежде всего количеством и характером распределения желтка в яйцеклетке.

Существует определенный строгий порядок появления борозд дробления. Борозды и плоскости попеременно проходят через анимальный и вегетативный полюса клетки (меридианное направление), поперечно (широтные) или параллельно поверхности (тангенциальные). Чем больше желтка в яйцеклетке у различных видов животных, тем менее полно и менее равномерно происходит дробление (рис. 26).

Первично олиголецитальные изолецитальные яйцеклетки дробятся полно и равномерно. В мезолецитальных яйцеклетках дробление полное, но неравномерное, так как в вегетативной части, где сосредоточен желток, дробление происходит медленнее, чем на анимальном полюсе, и неполно. В резко телолецитальных яйцеклетках дробление частичное - меробластическое. Например, у птиц дробится лишь часть яйцеклетки у анимального полюса". Для вторично олиголецитальных, изолецитальных яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека характерно полное, или г о лобластическо е, асинхронное, неравномерное дробление. Дробление происходит во время движения зиготы по яйцеводу, причем количество бластомеров нарастает в неправильном и притом у различных животных неодинаковом порядке (2, 3, 5, 10, 13, 17 и т. д.). В результате дробления образуется многоклеточный зародыш, сначала в форме плотного скопления клеток (мору ла), а затем в виде пузырька с небольшой полостью-бластоциста (бластула) (см. рис. 26).

Дробление зародышей требует соблюдения оптимальных условий среды (химический состав, осмотическое давление, температура, содержание кислорода и др.) Зародыши обладают высокой чувствительностью к химическим, физическим и другим повреждающим факторам, которые могут привести к мутациям.

Бластула ("blastula) имеет стенку - бластодерму и полость - бластоцель, заполненную жидкостью - продуктом секреции бластомеров. В бластодерме различают крышу, образовавшуюся за счет раздробившегося материала анимального полюса, дно - из материала вегетативного полюса и краевую зону, расположенную между ними.

При полном равномерном дроблении (например, ланцетника) бластула имеет однослойную бластодерму, а бластоцель находится в центре. Такая бластула называется целобластулой. В результате полного неравномерного дробления (минога, лягушка) образуется бластула с многослойной бластодермой и эксцентрично расположенным бластоцелем - амфибластула. Крыша такой бластулы, состоящая из мелких бластомеров, сравнительно тонкая,

ЭМБРИОЛОГИЯ ЭМБРИОЛОГИЯ

(от эмбрион и...логия), в узком смысле - наука о зародышевом развитии, в широком - наука об индивидуальном развитии организмов (онтогенезе). Э. животных и человека изучает предзародышевое развитие (оогенез и сперматогенез), оплодотворение, зародышевое развитие, личиночный и постэмбриональный (или постнатальный) периоды индивидуального развития. Эмбриол. исследования в Индии, Китае, Египте, Греции известны до 5 в. до н. э. Гиппократ (с последователями) и Аристотель изучали развитие зародышей мн. животных, особенно кур, а также человека. Существенный сдвиг в развитии Э. наступил в сер. 17 в. с появлением работы У. Гарвея «Исследования о зарождении животных» (1651). Большое значение для развития Э. имела работа К. Ф. Вольфа «Теория зарождения» (1759), идеи к-рой были развиты в работах X. И. Пандера (представление о зародышевых листках), К. М. Бэра (открытие и описание яйца человека и млекопитающих, детальное описание осн. этапов эмбриогенеза ряда позвоночных, выяснение последующей судьбы зародышевых листков и т. д.) и др. Фундамент эволюц. сравнит. Э., основанной на теории Ч. Дарвина и обосновывающей, в свою очередь, родство животных разных таксонов, заложили А. О. Ковалевский и И. И. Мечников. Эксперим. Э. (первоначально - механика развития) своим развитием обязана работам В. Ру, X. Дриша, X. Шпемана, Д. П. Филатова. В истории Э. долгое время длилась борьба между сторонниками эпигенеза (У. Гарвей, К. Ф. Вольф, X. Дриш и др.) и преформизма (М. Мальпиги, А. Левенгук, Ш. Бонне и др.). В зависимости от задач и методов исследования различают общую, сравнительную, экспериментальную, популяционную и экологическую Э. На данных сравнит. Э. в значит, степени строится естеств. система животных, особенно в высших её разделах. Эксперим. Э. с помощью удаления, пересадки и культивирования вне организма зачатков органов и тканей изучает причинные механизмы их возникновения и развития в онтогенезе. Данные Э. имеют большое значение для медицины и с. х-ва. В последние десятилетия на стыке Э. с цитологией, генетикой и мол. биологией возникла биология развития. Э. растений (Э. р.), фитоэмбриология - частная дисциплина в рамках морфологии растений, изучающая образование и закономерности развития зародыша растений. В Э. голо- и покрытосеменных рассматривают процессы онтогенеза, происходящие в семяпочке или пветке, кроме того изучают строение и развитие гаметофитов, половых клеток и зигот. Накопление сведений по Э. р. началось в древности. В 16-18 вв. основное внимание было направлено на установление пола у цветковых растений, начатое в опытах по гибридизации (Й. Кёльрёйтер) и перекрёстному опылению (К. Шпренгель) и завершённое раскрытием значения перекрёстного опыления (Ч. Дарвин). Первое микроскопич. описание яйцеклетки и зародышевого мешка у цветковых было предпринято М. Мальпиги (1675), а открытие эндосперма в семени принадлежит Н. Грю (1672). Как самостоят, дисциплина Э. р. начала формироваться лишь в сер. 19 в., что в значит, степени было связано с разработкой клеточной теории, эволюционной теорией Дарвина и совершенствованием микроскопич. техники. К нач. 20 в. были сделаны фундаментальные открытия о закономерности развития мужского гаметофита у голо- и покрытосеменных растений (В. Гофмейстер, В. И. Беляев) и развитии пыльцевой трубки (Дж. Амичи); В. И. Беляевым описаны осн. звенья мейоза в спорогенных клетках. Спорные вопросы макроспорогенеза и двойного оплодотворения у покрытосеменных были разрешены трудами Э. Страсбургера, И. Н. Горожанкина и С. Г. Навашина. В результате классич. исследований сложилась современная проблематика в Э. р., включающая важные этапы онтогенеза - развитие пыльника, микро-спорогенез, формирование из микроспор мужского гематофита (пыльцевого зерна), образование пыльцевой трубки, макро-спорогенез и образование из макроспоры зародышевого мешка - женского гематофита, двойное оплодотворение, развитие эндосперма и зародыша. Помимо этих вопросов большое значение для генетико-селекпионных работ имеет изучение причин стерильности гамет и зигот, апомиксиса, полиэмбрионии, партенокарпии. Вопросы развития генеративных органов и их функций у низших групп (водоросли, лишайники, грибы), не имеющих зародыша, длительное время не рассматривались в Э. р. Однако в последние десятилетия наблюдается большой интерес к изучению этих групп с позиций фитоэмб-риологии. Сравнительная Э. р. занимается как изучением и сравнением особенностей развития эмбриональных признаков у представителей различных таксонов, так и сопоставлением характера чередования поколений в цикле развития растений. Результаты этих работ играют огромную роль в решении спорных вопросов систематики растений и при построении филогенетич. систем.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

Наука о зародышевом развитии человека, животных, растений. Выделяют общую, сравнительную, экспериментальную и экологическую эмбриологию. Одним из основоположников сравнительной эмбриологии животных был А.О. Ковалевский . В современной эмбриологии человека и животных особое значение приобрела экспериментальная эмбриология, позволяющая решать проблемы искусственного оплодотворения, клонирования, а также экологическая эмбриология, изучающая воздействие различных экологических факторов на развитие плода человека и животных.

.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)

Смотреть что такое "ЭМБРИОЛОГИЯ" в других словарях:

Эмбриология … Орфографический словарь-справочник

- (от древнегреческого ἔμβρυον, зародыш, «эмбрион»; и λογία, логия) это наука, изучающая развитие зародыша. Зародышем называют любой организм на ранних стадиях развития до рождения или вылупления, или, в случае растений, до момента прорастания.… … Википедия

Греч., от embryon, зародыш, и lego, говорю. Учение о зародышах. Объяснение 25000 иностранных слов, вошедших в употребление в русский язык, с означением их корней. Михельсон А.Д., 1865. ЭМБРИОЛОГИЯ учение о развитии животных и растительных… … Словарь иностранных слов русского языка

эмбриология - ЖИВОТНЫХ ЭМБРИОЛОГИЯ – наука о строении и закономерностях развития зародыша. ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ЭМБРИОЛОГИЯ – отрасль науки, изучающая возникновение и развитие мужского и женского гаметофитов, процессы оплодотворения, развития зародыша и… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

Современная энциклопедия

эмбриология - и, ж. embriologie f. Отдел биологии, изучающий развитие эмбрионов животных, в том числе и человека. Уш. 1940. || устар., перен. Зачаточное состояние чего л. БАС 1. Не зная эмбриологии науки, не зная судеб ее, трудно понять ее современное… … Исторический словарь галлицизмов русского языка

Эмбриология - (от эмбрион и...логия), наука, изучающая предзародышевое развитие (образование половых клеток), оплодотворение и зародышевое развитие организма. Первые знания в области эмбриологии связывают с именами Гиппократа и Аристотеля. Создателем… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

- (от эмбрион и...логия) наука о предзародышевом развитии (образование половых клеток), оплодотворении, зародышевом и личиночном развитии организма. Выделяют эмбриологию животных и человека и эмбриологию растений. Различают общую, сравнительную,… … Большой Энциклопедический словарь

ЭМБРИОЛОГИЯ, биологическая дисциплина, изучающая происхождение, развитие и функционирование эмбрионов, как животных, так и растительных. Эта дисциплина прослеживает все стадии процесса от оплодотворения ЯЙЦЕКЛЕТКИ (ЯЙЦА) до рождения (вылупления,… … Научно-технический энциклопедический словарь

ЭМБРИОЛОГИЯ, эмбриологии, мн. нет, жен. Отдел биологии, изучающий развитие эмбрионов животных, в том числе человека. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова

Книги

• Гистология и эмбриология органов полости рта и зубов. Учебное пособие , Гемонов Владимир Владимирович, Лаврова Эмилия Николаевна, Фалин Л. И.. Учебное пособие включает теоретическую часть по эмбриологии и гистологии органов полости рта и зубов, атлас, практикум, контрольно-обучающие материалы (примеры) сконтрольными вопросами,…

В то время, когда благодаря Галлеру в Центральной Европе было признано значение медицинской науки, в университетском городе Галле на реке Заале молодому человеку по имени Каспар Фридрих Вольф была при­своена степень доктора медицины. Представленная и за­щищенная им докторская диссертация озаглавлена «Теория разви­тия» («Theoria generationis»). Эго один из исторических документов медицинской науки. Никогда подобные.во­просы не служили темой для диссертации. Молодой док­тор родился в 1733 г. в Берлине в семье портного, обра­зование получил в Медико-хирургической академии родного города - в учебном заведении, задачей которого было поставлять хирургов для армии.

Работа Вольфа была чем-то абсолютно новым, но внимание, вызванное ею вначале, вскоре уступило место пренебрежению, как только выяснилось, что взгляды, из­ложенные в диссертации, противоречат взглядам Галле­ра, который считался наивысшим авторитетом во всем, касавшемся человеческого организма. Новые воззрения восторжествовали лишь через несколько лет после смерти Вольфа. Но за время, протекшее с момента опубликова­ния диссертации до его кончины, он перенес все, что суждено переносить непризнанным гениям. Запоздалым признанием его заслуг являются ныне те специальные научные труды, которые посвящены эмбриологии - уче­нию о развитии плода до момента родов.

Вопрос о зарождении человеческого, а также живот­ного организма - древнейший вопрос. Несомненно, что впервые он был поставлен тем человеком, который пер­вым вырвался за пределы мифологических представле­ний. Однако на первых порах не могло быть дано на него правильного ответа, так как в течение тысячелетий к решению этой задачи шли не путем наблюдения при­роды, а путем теоретических построений и фантазирова­ния, и занимались не главными вопросами, а второстепенными.

То, что для зачатия ребенка необходимо сближение мужчины и женщины, поняли уже давно. Но кто играл при этом важнейшую роль: мужчина ли, носитель оплодотворяющей жидкости, или женщина - носительница плода, как питался зародыш в чреве матери и какие части тела образовывались у него в первую очередь, - все эти вопросы интересовали ученых, они пытались от­ветить на них. Так, например, Демокрит, живший за пять столетий до нашей эры, считал, что сначала обра­зуется пупок, а от него происходят другие органы. Гиппократ ответил на вопрос о питании зародыша очень просто: он принимает пищу, как новорожденный, ртом, так как уже после семидневного пребывания в чреве ма­тери у него имеются все органы и все части тела созрели. Однако уже ученики Гиппократа предполагали, что это неверно. Между прочим, они исследовали куриные яйца, на которых можно было легко наблюдать развитие на­рождающегося организма и изменения, происходящие в нем каждодневно.

Спустя несколько десятилетий исследованием всех вопросов естественной истории занялся Аристотель и, ко­нечно, попытался выяснить некоторые вопросы развития организма. Повидимому, он сделал много наблюдений, например, известны его наблюдения над последом (пла­центой) млекопитающих. Его интересовал вопрос и о том, какие органы образуются прежде всего: он полагал, что сердце, так как рассматривал его как средоточие всего организма. И в самом деле, в курином зародыше в очень ранние сроки насиживания можно заметить пуль­сирующую точку, которая затем становится сердцем. Впоследствии и Гален в своем описании истории разви­тия организма, если вообще можно так говорить о его работе, также опирается главным образом на данные наблюдений на животных, - ведь вся его анатомия и физиология были анатомией и физиологией животных.

Все же кое-где можно было натолкнуться на разум­ные мысли и на верные наблюдения. Историки медицины полагают, что основоположником современной эмбрио­логии можно считать Улиссе Альдрованди из Болоньи, поскольку, как отмечает Макс Нейбургер, он упорядочил весь материал, накопившийся по данному вопросу, ока­зав этим решающее влияние на науку об истории разви­тия. Альдрованди, родившийся в 1522 г., поздно начал заниматься медициной, так как, по семейной традиции, должен был стать купцом. Однако он почувствовал вле­чение к изучению медицины и в возрасте 30 лет стал доктором, а в 38 лет был профессором естественных наук в родном городе. Альдрованди начал свои научные ра­боты с того, чем завершили ученики Гиппократа, - с си­стематического исследования насиженных куриных яиц: это был действительно подходящий материал для изуче­ния вопросов развития организма. Наконец, спустя сто­летия снова нашелся человек, отвергший умозрительные построения и доверившийся естествоиспытательскому методу наблюдения. Уже приближался закат средневе­ковья, начинало ощущаться дыхание новой эпохи. Можно было, не опасаясь обвинения в отрицании идеи боже­ственного сотворения человека и не подвергая своей жизни опасности, исследовать развитие организма, начи­нающееся с яйца (ab ovo).

Начав подкладывать наседке яйца и потом ежедневно исследуя их одно за другим, Альдрованди открыл много интересного. Так, например, он точно установил, какой орган можно обнаружить глазом раньше всего, он видел, как пульсирует сердце, как затем образуются перья. Когда цыпленок вылупился из яйца, исследователь уви­дел в разбитой скорлупе остатки желточного мешка, из которого зародыш в яйце получал пищу. Уже одно это было волнующим открытием для того, кто никогда не слыхал ни о чем подобном от учителя, ибо об этом не знал ни один учитель.

Голландец Вольхер Койтер, ученик Альдрованди, не ограничился насиженными куриными яйцами: он пошел дальше и исследовал человеческие зародыши, когда ему удалось заполучить их при выкидышах; особенно уси­ленно он изучал развитие костей. Это был истинный уче­ный, преданный науке. В «Анатомии», изданной им в 1573 г., содержатся только данные наблюдений и нет никакого спекулятивного хлама, который в то время все еще занимал видное место в науке.

Вильям Гарвей, открыв кровообращение не только у взрослого человека, но и у зародыша, вывел тогда свою основную, уже цитированную формулу: «Omne vivum ex ovo». Для нас это является чем-то само собой разу­меющимся, но он был первым, утверждавшим подобное: яйца у млекопитающих, когда их можно видеть только у птиц! Никогда Гарвей не обнаруживал яиц у млекопитающих или у человека, но считал, что они должны су­ществовать и что это можно утверждать на основании всех теоретических данных.

Затем Левенгук, фанатик микроскопа, показал спер­матозоиды различных животных уже после того, как сту­дент Ян Хан в Лейдене впервые увидел этих «семенных живчиков». Все эти открытия, казавшиеся фантастиче­скими, наталкивали умы на правильные или же на лож­ные заключения и во всяком случае оказали влияние на всю эмбриологию. Левенгук хотя и не сознавал сначала всего их значения, но предполагал, что семенные живчи­ки имеют отношение к возникновению плода. Правда, он считал, что есть живчики двух разновидностей - муж­ские и женские: это вполне объясняло бы формирование пола. Левенгук думал также, что видит в каждом спер­матозоиде целое тело, соответствующее телу зрелого индивида. Все уже образовано заранее, говорил он. И, бу­дучи одержим фантазией, заставлявшей его обнаружить то, что ему хотелось обнаружить, он увидел в спермато­зоидах нервы и кровеносные сосуды. Когда он открыл, таким образом, «мужское начало», из которого возникает животное и человек, он уже счел излишним думать о «женском начале» и о наличии яиц у млекопитающих и человека, - ведь этих яиц никто не видел, значит, их и не существует, а «овулисты», предполагавшие наличие яиц у млекопитающих, неправы: правы лишь «анималь­кулисты», так как анималькулу (сперматозоид) - мель­чайшие зачаточные живые существа - можно-де видеть.

В учение о заранее образованной форме, преформации, внес свой вклад и Ян Сваммердам - медик, ничего не желавший знать о врачебной практике и предпочитав­ший исследовать животных. Сваммердам вскрывал насе­комых, куколок и личинок и изучал последовательность форм и органов, которые были вставлены или вложены друг в друга в предобразованном состоянии и которые должны были развиваться для того, чтобы получилась готовая форма. Альбрехт фон Галлер тоже присоединил­ся к этой теории и признавал предобразование. «Фило­софы,- говорил он, - создали себе много трудностей, выискивая происхождение форм, энтелехий (способности развития, направленные на определенную цель) или душ. Между тем современные точные исследования растений, насекомых и других животных привели к выводу, что органические тела никогда не происходят из хаоса или гнили, а каждый раз из зародышей, в которых, несомнен­но, уже заложена преформация. Таким образом, пришли к выводу, что в этом состоянии еще до зачатия суще­ствует не только органическое тело, но и душа в этом теле».

Ко второй половине XVII века относится открытие голландским врачом Ранье де Граафом фолликулов (пузырьков) в яичнике женщины, называемых с тех пор грайфовыми пузырьками. Эти пузырьки полусферической формы заметны на внутренней поверхности яичника; в каждом из них содержится большая шаровидная клет­ка - яйцо. Пока они малы, их нельзя разглядеть нево­оруженным глазом. Развиваются не все фолликулы, а только некоторое число их, и лишь после того, как они вырастают настолько, что становятся заметными для невооруженного глаза. В стенке такого пузырька нахо­дится бугорок, скрывающий яйцо. Зрелый фолликул ра­вен примерно небольшой горошине. Когда стенка разры­вается, яйцо попадает в яйцевод через его бахромчатое окончание. После того как яйцо вышло из яичника, по­лость фолликула, наполненная желтоватыми частицами крови, жира и ткани, закрывается: так возникает обра­зование, называемое желтым телом. Это желтое тело свидетельствует о том, что здесь было яйцо. Отдельные детали описанного процесса, значение фолликулов и жел­того тела (corpus luteum), разумеется, стали понятными значительно позднее.

Ренье де Грааф (1641-1673)

Открытие Граафа вновь вызвало ожесточенный спор между овулистами и анималькулистами: первые считали местом пребывания предобразованного организма яйцо, вторые же - семенную клетку. Не окончился еще спор между сторонниками теории преформации, как Каспар Фридрих Вольф предложил свою теорию развития, на­званную им «эпигенезом» и изложенную в уже упомяну­той диссертации. Эта теория находилась в противоречии с теорией преформации, признанной Галлером и, таким образом, утвержденной властью.

Дела Вольфа обстояли еще сравнительно неплохо, когда он был военным хирургом, - начальник военно­санитарной службы и королевский лейб-медик Котениус обратил на него внимание, когда он читал в Бреславле секции для молодых врачей, и покровительствовал ему.

Однако по окончании семилетней войны отпала надоб­ность в военно-полевых госпиталях, стал ненужен и этот хирург. Вольф остался без места и без заработка. А он мечтал о том, чтобы получить профессуру, читать лек­ции. Котениус обещал ему свою поддержку, но не мог ничего сделать: профессора не хотели и слышать о Воль­фе, факультетские аудитории оставались для него закрытыми. Единственное, чего достиг Вольф, это чтения на снятой им квартире частных лекций в качестве приват- доцента. Однако лекции были так интересны, так новы, что слушатели собирались на них толпами.

В 1759 г. вышла в свет «Теория развития» Вольфа - та самая теория, которую отрицал Галлер и которая по этой причине была исключена из круга научных иссле­дований. Галлер отстаивал теорию предобразования ор­ганизма в зародышевой клетке, как это проповедовали преформисты, Вольф же доказывал «эпигенез» - разви­тие путем новообразования - и говорил, что ничто не предобразовано ни в анималькуле, ни в яйце: в нарож­дающемся существе, в эмбрионе все должно образовать­ся заново и сам эмбрион возникает лишь после ряда новообразований. Такова была теория Вольфа, не соот­ветствовавшая взглядам того времени.

Вначале, поучал Вольф, имеется лишь шарообразное скопление клеток, затем двойной листок, сросшийся по­середине, который потом заворачивается. Этот заворот - начало кишечного канала. Он указывал, что существует единый тип развития: во всех органических системах сначала образуется нервная система, потом мышцы, со­суды и, наконец, кишечный канал. Отдельные стадии он снова и снова показывал на куриных яйцах, демонстри­руя их каждые четверть часа, чтобы дать слушателям возможно более полную картину развития зародыша.

Да, все это, действительно, не могло понравиться профессорам. Им это казалось учением, ниспровергаю­щим общепринятые основы. Только студенты слушали Вольфа охотно и следили за тем, что он открывал на насиженных яйцах. Когда в 1764 г. он издал для сту­дентов немецкую переработку своей «Теории развития», неприязнь к нему профессоров еще более усилилась.

Не только физиолог Галлер был против него - фило­соф Лейбниц также признавал теорию преформации. А выдающийся берлинский анатом Иоганн Фридрих Меккель-старший столь ожесточенно выступил против Вольфа, что для него закрылись все двери. Вольфу не оставалось ничего больше, как оставить Германию. Он принял приглашение Российской академии наук, что ему советовал и врач Мурзинна, один из немногих его сто­ронников. Именно Мурзинна рассказал Гете о Вольфе. Благодаря этому известно не только об отъезде Вольфа в Россию, но и о том, что перед отъездом он спешно женился на бедной, но красивой берлинской девушке.

В России Вольф имел возможность работать. Он из­учал развитие кишечного канала и закончил в 1768 г. классический труд по этому вопросу, оставшийся неизвестным. Он был издан на немецком языке через во­семнадцать лет после смерти Вольфа. Стоит упомянуть, что перевод сделал Иоганн Фридрих Меккель - внук Меккеля-старшего. Быть может, Иоганн Фридрих хотел хоть частично исправить ту несправедливость, которую его дед допустил по отношению к гениальному исследо­вателю. Вольф умер в 1794 г., прожив двадцать лет в Петербурге.

Научно-исследовательские труды Вольфа частично не признавали, частично подвергали насмешкам. Он был почти забыт. Но его работы послужили основой для со­здания новой науки - истории развития человечества. В 1827 г. К. Э. Бэр сделал важнейшее дополнение к тео­рии Вольфа - он открыл яйцо у млекопитающих и пре­жде всего яйцо у человека.

Карл Эрнст фон Бэр родился в 1792 г. в Эстляндии - прибалтийской провинции России. Семья жила в своем поместье, и мальчик рос в тесном общении с природой. Отец предложил детям превратить часть двора в сад. Выполняя эту задачу, они подмечали своими зоркими наблюдательными глазами в укромных уголках двора и сада различные чудеса. То, что Бэр уже в 12 лет был ботаником, следует приписать влиянию его учителя Гланштрема. Однажды юный Карл застал его в саду с книгой и несколькими растениями в руках. Узнав, что тот определяет названия растений, Бэр пришел в восторг. Вскоре он и сам обзавелся пособием по ботанике и с рвением, свойственным юности, увлекся определением растений и составлением гербария. Ботаника -ведет к медицине дорогой, вдоль которой растут лекарственные растения. Гланштрем изучал медицину в течение несколь­ких семестров и, хотя не обладал обширными познания­ми, мог делать прививки против оспы и оказывал неко­торую помощь окрестному населению, пользуясь в своей скромной практике валерианой, аиром и другими лечеб­ными травами. Само собой разумеется, Карл всегда со­провождал его и стал, так сказать, его ассистентом. В душе молодого Бэра созрело решение стать медиком, и, окончив среднюю школу в Ревеле, он начал изучать медицину в Дерпте.

Карл Эрнст фон Бэр (1792-1876)

Но Дерпт его не удовлетворял, и он часто спрашивал себя, не лучше ли ему стать естествоиспытателем. «В на­чале я избрал профессию практическую медицину, кото­рая не соответствовала моей духовной организации и ко­торой я не мог бы хорошо овладеть, учась в Дерпте», - писал он впоследствии в автобиографии. Однако Бэр все же сдал экзамены и в 1814 г. получил степень докто­ра. После этого он прежде всего отправился в Вену, которая пользовалась славой как центр медицинского образования, несмотря на то, что первый период расцве­та этого города уже миновал, а второй еще не наступил. Однако намерение посетить Вену едва не сорвалось: ко­гда Бэр проездом остановился в Берлине, профессор Пандер пытался уговорить его остаться и посвятить се­бя ботанике и зоологии. Пандер рассказал ему о сокро­вищах зоологического музея и ботанического сада, но Бэр отказался даже осмотреть их: он решил стать «на­стоящим практиком». И именно потому, что в то время его интересовала только практическая медицина, в венском университете ему не понравилось: медицинская школа здесь в ту пору была совершенно оторвана от практики. В клинике внутренних болезней он мог наблюдать только легкие случаи, когда больные выздоравли­вали без помощи врачей, если природе предоставляли идти своим путем. Это возродило раздвоение в душе Бэра, его выбор опять стал колебаться между чистым естествознанием и практической медициной. Но увидев как-то прекрасные коллекции растений и жуков и озна­комившись с книгой о съедобных грибах, он решил покинуть Вену и окончательно посвятить себя естество­знанию.

Сначала Бэр направился в Вюрцбург, где ему при­вили интерес к исследованиям яиц млекопитающих.

Здесь он участвовал в работах, предпринятых с целью проследить, каким образом из пластинчатого тела, за­ключенного в курином яйце, так называемого наседа, возникает существо, снабженное брюшной полостью и другими органами. Позднее он считал ошибкой то, что исследования велись от начала развития, а не от созрев­шего плода к зачатку. В зимний семестр 1817 г. он по­ступил прозектором к профессору Карлу Фридриху Бурдаху в Кенигсберге: у этого профессора можно было кое-чему научиться - он разбирался в анатомии и физиологии и придавал своим лекциям почти философски стройную форму. Бурдах. был первым, разрезавшим при помощи тончайшего скальпеля головной и спинной мозг на слои, которые он изучал затем под микроско­пом, чтобы разобраться в структуре центральной нервной системы. Бурдах и был подлинным учителем Бэра. Под его руководством Бэр стал профессором и «директором анатомии».

Более всего Бэр интересовался теперь, как и в Вюрц­бурге, историей развития животных. Он старался доста­вать для исследований возможно более молодые зародыши, главным образом млекопитающих, например, коров и др. Он обратил внимание на сильное сходство этих зародышей в ранней стадии развития с куриными зародышами и уже не сомневался в единообразии харак­тера развития.

«Идя все дальше вглубь, - писал он позднее, - я обнаружил в яйцеводах очень маленькие, наполовину прозрачные и потому с трудом различимые пузырьки, в каждом из которых под микроскопом было видно круг­лое пятно, напоминающее насед, и, кроме того, - еще более мелкие, непрозрачные тельца тоже круглой формы, похожие на зародыши. Таким образом, я оказался почти что принужденным к поискам неоплодотворенного яйца в том виде, в каком оно находится в яичнике, хотя у меня почти нехватало мужества приступить к решению этой последней задачи».

Бэр поделился с Бурдахом своим предположением, что в телах млекопитающих яйца начинают развиваться в яичнике, однако ему не хватало еще доказательств. Каким путем он мог найти их? Бэр стал искать суку, покрытую всего лишь несколько дней назад. У него у самого была собака, и он решил пожертвовать ею.

Вот как рассказывал он впоследствии о своем опыте: «Когда я вскрыл ее, я обнаружил граафовы пузырьки в напряженном состоянии, но ни один из них еще не был готов к разрыву» (в то время полагали, что в первые дни после оплодотворения граафовы пузырьки у суки еще закрыты, но уже близки к разрыву). «...Подавлен­ный сознанием, что моя надежда вновь не сбылась, я стал изучать яичник и заметил сначала в одном, затем в большинстве других пузырьков желтые пятнышки, в каждом лишь одно единственное пятнышко. Удиви­тельно! - подумал я. - Что же это может быть? Вскрыв один из пузырьков, я осторожно переложил скальпелем темное образование на наполненное водой часовое стекло и поместил его под микроскоп. Глянув в микро­скоп, я отпрянул, как сраженный молнией, ибо я яв­ственно увидел очень маленький желточный шарик весьма четкой формы. Мне пришлось передохнуть, пре­жде чем я набрался мужества заглянуть вновь, так как опасался, что меня обмануло мое воображение. Странно, что зрелище, которого столь страстно ожидаешь, может испугать своим появлением. Правда, там было и кое-что неожиданное: я не предполагал, что содержание яйца млекопитающих столь похоже на желток птичьего яйца... Итак, первоначальное яйцо собаки было найдено. Оно не плавает в неопределенном положении внутри довольно густой жидкости граафова пузырька, а придавлено к его стенке и удерживается венцом крупных клеток, который теряется в очень нежной внутренней оболочке пузырька. Конечно, я отыскал яйцо и у других млекопитающих и в женщине. Но оно казалось скорей беловатого цвета, изредка с желтоватым оттенком, и только в редких случаях я мог его рассмотреть снаружи без вскрытия граа­фова пузырька и без микроскопа. Чаще всего мне это удавалось на свиньях».

Эти воспоминания Бэр написал в 1866 г. по случаю пятидесятилетия присуждения ему докторской степени. Сообщение о своем открытии «О происхождении яйца млекопитающих и человека» он опубликовал в 1827 г. по-латыни. В то время, как уже сказано, он был в Кенигсберге профессором зоологии - учебной дисципли­ны, которая побуждала его к исследовательской работе, но не давала ему полного удовлетворения. Позднее он принял приглашение Российской академии наук и прослужил в Петербурге более тридцати лет как «краса и гордость, душа академии». Он читал лекции по анатомии и физиологии и участвовал в научной экспедиции, пред­принятой в целях географических открытий на дальнем Севере и Новой Земле. Бэр обладал редким качеством обнаруживать в любом научном вопросе нечто новое и вести исследовательскую работу в самых различных областях. В 1867 г. он переселился в Дерпт, где умер девять лет спустя, завещав свой труп, как в то время часто делали врачи, анатомам, - это было вызвано тем, что они тоже, как и он, не имели возможности в студен­ческие годы заниматься практической анатомией. Бэр не только обнаружил яйцо млекопитающих, но и впервые проследил все стадии развития высших позвоночных животных. Он установил, что единого плана развития всех животных нет, а оно происходит по отрядам. У ку­риного зародыша появляются вначале признаки позвоночного животного, затем птицы, затем отряда куриных и, наконец, курицы. Конечно, Бэр не мог еще постигнуть всю историю развития, не мог понять, что эмбрион дол­жен пройти определенные стадии, не свойственные данному виду, не мог ответить, например, на вопрос, зачем человеческому зародышу жаберные щели. Только благодаря прогрессу теории развития было установлено, что развитие зародыша живого существа повторяет эво­люцию своего рода.

Следует сказать еще о Роберте Ремаке, который оста­вил бессмертные труды. Чтобы допустить его, исповедо­вавшего иудейскую веру, к академической деятельности, потребовался специальный именной указ. В 1847 г. Ре­маке стал приват-доцентом, в 1859 г. - профессором. В Пруссии это был первый приват-доцент еврей. Его работы посвящены микроскопической анатомии нервов и истории развития. Он первый обнаружил, что бластодер­ма зародыша состоит из трех слоев, которые определяют развитие организма. Вначале эти листки, наподобие листов книги, лежат один над другим, что хорошо за­метно все на тех же насиженных яйцах. Из наружного зародышевого листка - эктодермы - возникает кожа, железы и зубы, головной мозг с его буграми - органами чувств, спинной мозг, пищевод и конечный отрезок ки­шечника. Основная часть кишечника, а также придатки кишечника, например, печень, образуются из самого внутреннего зародышевого листка - энтодермы. Между ним находится средний листок - мезодерма - основа мускулатуры.

Все это стало исходным пунктом для дальнейшей работы по теории развития и составило основу теории Дарвина.

Похожие материалы: