Экологические факторы. Общие сведения

Под экологическими факторами понимают те воздействия, свойства компонентов экосистемы и характеристики ее внешней среды, которые оказывают непосредственное влияние на характер и интенсивность протекающих в экосистеме процессов.

Число всевозможных экологических факторов представляется потенциально неограниченным, поэтому классификация их - дело сложное. Для классификации используют различные признаки, учитывающие как многообразие этих факторов, так и их свойства.

По отношению к экосистеме экологические факторы делят на внешние (экзогенные, или энтопические) и внутренние (эндогенные). Несмотря на определенную условность такого деления, считают, что внешние факторы, действуя на экосистему, сами не подвержены или почти не подвержены ее влиянию. К ним относят солнечную радиацию, атмосферные осадки, атмосферное давление, скорость ветра и течений и т. д. Внутренние факторы соотносятся со свойствами самой экосистемы и образуют ее, т. е. входят в ее состав. Это - численность и биомасса популяций, количество различных химических веществ, характеристики водной или почвенной массы и т. п.

Такое разделение на практике зависит от постановки задачи исследования. Так, например, если анализируют зависимость развития какого-либо биогеоценоза от температуры почвы, то этот фактор (температура) будет считаться внешним. Если же анализируют динамику загрязняющих веществ в биогеоценозе, то температура почвы будет являться внутренним фактором по отношению к биогеоценозу, но внешним по отношению к процессам, определяющим поведение загрязняющего вещества в нем.

Экологические факторы по происхождению могут природными и антропогенными. Природные подразделяются на две категории: факторы неживой природы - абиотические и факторы живой природы - биотические . Чаще всего выделяют три равноценные группы. Такая классификация экологических факторов представлена на рисунке 2.5.

Рисунок 2.5. Классификация экологических факторов.

К абиотическим факторам относят совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение организмов. Выделяют физические (источник которых – физическое состояние или явление), химические (происходят от химического состава среды (соленость воды, содержание кислороды)), эдафические (почвенные – совокупность механических и др. свойств почвы, оказывающих влияние на организмы почвенной биоты и корневую систему растений (влияние влажности, структура почвы, содержание гумуса)), гидрологические.

Под биотическими факторами понимают совокупность влияния жизнедеятельности одних организмов на другие (внутривидовые и межвидовые взаимодействия). Внутривидовые взаимодействия складываются в результате конкурентной борьбы в условиях роста численности и плотности популяций за места гнездовий, пищевые ресурсы. Межвидовые значительно более разнообразны. Именно они и являются основой существования биотических сообществ. Биотические факторы способны влиять на абиотическую среду, создавая микроклимат или микросреду, в которой обитают живые организмы.

Отдельно выделяют антропогенные факторы возникающие в результате деятельности человека. К ним, например, относятся загрязнение среды, эрозия почв, уничтожение лесов и др. Подробнее некоторые виды воздействия человека на окружающую среду будут рассмотрены в разделе 2.3.

Существуют и другие классификации экологических факторов. Например, они могут оказывать на организм прямое и косвенное развития. Косвенное воздействие при этом проявляются через другие экологические факторы.

Факторы, изменение которых во времени повторяются – периодические (климатические факторы, приливы и отливы);а возникающие неожиданно – непериодическими .

На организм в природе экологические факторы воздействуют комплексно. Комплекс факторов, под действием которых осуществляются все основные жизненные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называют «условиями жизни ». Все живые организмы способны к адаптации (приспособлению) к условиям среды. Она развивается под действием трех основных факторов: наследственности , изменчивости и естественного (и искусственного) отбора. Существует три основных пути адаптации:

- активный – усиленение сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять жизненные функции организма в изменившихся условиях среды. Пример – поддержание постоянной температуры тела.

- Пассивный – подчинение жизненных функций организма изменению условий среды. Пример – переход многих организмов в состоянии анаболизма.

- Избегание неблагоприятных воздействий – выработка организмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют избегать неблагоприятных воздействий. Пример – сезонные миграции животных.

Обычно организмами используется комбинация всех трех путей. В основе адаптации могут лежать три основных механизма, на основании которых выделяются следующие типы:

- Морфологическая адаптации сопровождаются изменением в строении организмов (например, видоизменения листа у растений пустынь). Именно морфологические адаптации приводят у растений и животных к образованию определенных жизненных форм.

- Физиологические адаптации – изменения в физиологии организмов (например, способность верблюда обеспечивать организм влагой путем окисления запасов жира).

- Этологические (поведенческие) адаптации характерны для животных. Например, сезонные миграции млекопитающих и птиц, впадение в зимнюю спячку.

Факторы среды имеют количественное выражение (см. рисунок 2.6). По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (угнетения) и пределы выносливости организма (верхний и нижний). Оптимум – это такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно.

Рисунок 2.6. Зависимость действия экологического фактора от его количества.

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической толерантностью (валентностью, пластичностью, устойчивостью). Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называют зоной (диапазоном) толерантности. Для обозначения пределов толерантности к условиям среды обитания используют термины «эврибионтный » – организм с широким пределом толерантности – и «стенобионтный » – с узким (см. рисунок 2.7). Приставки эври- и стено- используют для образования слов, характеризующих влияние различных экологических факторов, например, температуры (стенотермный – эвритермный), солености (стеногалинный – эвригалинный), пищи (стенофагный – эврифагный) и т. д.

Рисунок 2.7. Экологическая валентность (пластичность) видов (по Ю.Одуму, 1975)

Зоны толерантности у отдельных особей не совпадают, у вида она заведомо шире, чем у любой из особей. Набор таких характеристик по всем факторам среды, влияющим на организм называется экологический спектр вида

Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим (ограничивающим). Такой фактор будет ограничивать распространение и жизнедеятельность вида даже тогда, когда количественные значения всех остальных факторов буду благоприятными.

Впервые понятие «лимитирующий фактор» ввел еще в 1840 г. века Ю.Либих, который установил «закон минимума» : Жизненные возможности экосистемы лимитируются теми из экологических факторов среды, количество и качество которых близки к необходимому экосистеме минимуму, снижение их ведет к гибели организма или разрушению экосистемы.

Представления о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд в 1913г., сформулировавший этот принцип как «закон толерантности» : Лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма по отношению к данному фактору.

Сейчас закон толерантности, сформулированный В. Шелфордом, был расширен рядом дополнительных положений:

1. организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий - в отношении остальных;

2. наиболее широко распространены организмы с широким диапазоном толерантности;

3. диапазон толерантности для одного экологического фактора может зависеть от диапазонов толерантности других экологических факторов;

4. если значения одного из экологических факторов не оптимальны для организма, то это сказывается и на диапазоне толерантности для других экологических факторов, воздействующих на организм;

5. пределы выносливости существенно зависят от состояния организма; так, пределы толерантности для организмов в период размножения или на стадии личинки обычно уже, чем для взрослых особей;

Можно выделить несколько закономерностей совместного действия экологических факторов. Самые важные из них:

1. Закон относительности действия экологических факторов – направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов, все зависит от количества: благоприятными являются только оптимальные значения.

2. Закон относительной заменяемости и абсолютной незаменяемости экологических факторов – абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещены действием других экологических факторов.

Все эти закономерности имеют важное значение и на практике. Так, избыточное внесение в почву азотных удобрений приводит к накоплению нитратов в продукции сельского хозяйства. Широкое применение поверхностно активных веществ (ПАВ), содержащих фосфор, вызывает бурное развитие биомассы водорослей и снижение качества воды. Многие животные и растения весьма чувствительны к изменениям параметров экологических факторов. Концепция лимитирующих факторов позволяет понять многие негативные последствия человеческой деятельности, связанные с неумелым или неграмотным воздействием на природную среду.

Факторы среды имеют количественное выражение (рисунок 6). По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма. Оптимум - такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно. Различают нижний и верхний предел выносливости.

Рисунок 6: Зависимость действия экологического фактора от его действия

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью). Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными, с узкой - стенобионтными (рисунок 7 и рисунок 8).

Рисунок 7: Экологическая валентность (пластичность) видов:

1- эврибионтные; 2 - стенобионтные

Рисунок 8: Экологическая валентность (пластичность) видов

(по Ю.Одуму)

Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермные, а приспособленные к узкому интервалу температур - стенотермные. Таким же образом по отношению к давлению различают эври- и стенобатныеорганизмы, по отношению к степени засоления среды - эври- и стеногалинные и т.д.

Экологические валентности отдельных индивидуумов несовпадают. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи.

Экологические валентности вида к разным экологическим факторам могут существенно отличаться. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующий (ограничивающий) фактор. Такой фактор будет ограничивать распространение вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными. Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие.

Можно выделить основные закономерности действия экологических факторов:

закон относительности действия экологического фактора - направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов: все дело в количестве. Например, если температура окружающей среды слишком низкая или слишком высокая, т.е. выходит за пределы выносливости живых организмов, это для них плохо. Благоприятными являются только оптимальные значения. При этом экологические факторы нельзя рассматривать в отрыве друг от друга. Например, если организм испытывает дефицит воды, то ему труднее переносить высокую температуру;

закон относительной заменяемости и абсолютной незаменимости экологических факторов - абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещен действием других экологических факторов. Например , полное (абсолютное) отсутствие воды нельзя компенсировать другими экологическими факторами. Однако если другие экологические факторы находятся в оптимуме, то перенести недостаток воды легче, чем когда и другие факторы находятся в недостатке или избытке.

Факторы окружающей среды всегда действуют на организмы в комплексе. Причем результат не является суммой воздействия нескольких факторов, а есть сложный процесс их взаимодействия. При этом изменяется жизнеспособность организма, возникают специфические адаптивные свойства, которые позволяют ему выжить в тех или иных условиях, переносить колебания значений различных факторов.

Влияние экологических факторов на организм можно представить в виде схемы (рис. 94).

Наиболее благоприятная для организма интенсивность экологического фактора называется оптимальной или оптимумом.

Отклонение от оптимального действия фактора приводит к угнетению жизнедеятельности организма.

Граница, за пределами которой невозможно существование организма, называется пределом выносливости.

Эти границы различны для разных видов и даже для разных особей одного вида. Например, вне пределов выносливости для многих организмов находятся верхние слои атмосферы, термальные источники, ледяная пустыня Антарктиды.

Фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма, называется ограничивающим.

Он имеет верхний и нижний пределы. Так, для рыб ограничивающим фактором является вода. Вне водной среды их жизнь невозможна. Понижение температуры воды ниже 0 °C является нижним пределом, а повышением выше 45 °C - верхним пределом выносливости.

Рис. 94. Схема действия экологического фактора на организм

Таким образом, оптимум отражает особенности условий обитания различных видов. В соответствии с уровнем наиболее благоприятных факторов организмы подразделяются на тепло- и холодолюбивые, влаголюбивые и засухоустойчивые, светолюбивые и теневыносливые, приспособленные к жизни в соленой и пресной воде и т. д. Чем шире предел выносливости, тем пластичнее организм. Причем предел выносливости по отношению к различным экологическим факторам у организмов неодинаков. Например, влаголюбивые растения могут переносить большие перепады температур, тогда как отсутствие влаги для них губительно. Узкоприспособленные виды менее пластичны и имеют небольшой предел выносливости, широко приспособленные виды более пластичны и имеют большой диапазон колебания факторов среды.

Для рыб, обитающих в холодных морях Антарктиды и Северного Ледовитого океана, диапазон переносимых температур составляет 4-8 °C. С повышением температуры (выше 10 °C) они перестают двигаться и впадают в тепловое оцепенение. С другой стороны, рыбы экваториальных и умеренных широт переносят колебания температуры от 10 до 40 °C. Более широким диапазоном выносливости обладают теплокровные животные. Так, песцы в тундре могут переносить перепады температуры от -50 до 30 °C.

Растения умеренных широт выдерживают колебания температуры в пределах 60-80 °C, тогда как у тропических растений температурный диапазон гораздо уже: 30-40 °C.

Взаимодействие экологических факторов заключается в том, что изменение интенсивности одного из них может сузить предел выносливости к другому фактору или, наоборот, увеличить его. Например, оптимальная температура повышает выносливость к недостатку влаги и пищи. Повышенная влажность значительно снижает устойчивость организма к перенесению высоких температур. Интенсивность воздействия факторов среды находится в прямой зависимости от продолжительности этого воздействия. Длительное действие высоких или низких температур губительно для многих растений, тогда как кратковременные перепады растения переносят нормально. Ограничивающими факторами для растений являются состав почвы, наличие в ней азота и других элементов питания. Так, клевер лучше растет на почвах, бедных азотом, а крапива - наоборот. Уменьшение содержания азота в почве приводит к снижению засухоустойчивости злаков. На соленых почвах растения растут хуже, многие виды вообще не приживаются. Таким образом, приспособленность организма к отдельным факторам среды индивидуальна и может иметь как широкий, так и узкий диапазон выносливости. Но если количественное изменение хотя бы одного из факторов выходит за границы предела выносливости, то, несмотря на то что прочие условия благоприятны, организм гибнет.

Совокупность факторов среды (абиотических и биотических), которые необходимы для существования вида, называются экологической нишей.

Экологическая ниша характеризует образ жизни организма, условия его обитания и питания. В отличие от ниши понятие местообитание обозначает территорию, где живет организм, т. е. его «адрес». Например, травоядные обитатели степей корова и кенгуру занимают одну экологическую нишу, но имеют различные места обитания. Наоборот, обитатели леса - белка и лось, относящиеся также к травоядным животным, занимают разные экологические ниши. Экологическая ниша всегда определяет распространение организма и его роль в сообществе.

| |
§ 67. Воздействие на организмы некоторых экологических факторов § 69. Основные свойства популяций


Похожие страницы

На организмы действует всегда комплекс факторов окружающей среды. Наиболее благоприятная для организма интенсивность экологического фактора называется оптимальной, или оптимумом. Отклонение от оптимального действия фактора приводит к угнетению жизнедеятельности организма. Граница, за пределами которой невозможно существование организма, называется пределом выносливости. Для любого организма и в целом вида существует своя граница по каждому экологическому фактору. Фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма, называется ограничивающим. Он имеет верхний и нижний пределы.

Оптимум отражает особенности условий обитания различных видов. Чем шире предел выносливости, тем пластичнее организм. Причем предел выносливости по отношению к различным экологическим факторам у организмов неодинаков. Узкоприспособленные виды менее пластичны и имеют небольшой предел выносливости, широко приспособленные виды более пластичны, и у них отмечается большой диапазон устойчивости к колебаниям факторов среды.

Взаимодействие различных экологических факторов заключается в том, что изменения интенсивности одного могут снизить предел выносливости к другому фактору или, наоборот, увеличить его.

Например, оптимальная температура повышает выносливость к недостатку влаги и пищи.

Совокупность факторов среды (абиотических и биотических), необходимых для существования вида, называется экологической нишей, которая характеризует образ жизни организма, условия его обитания и питания.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ

Биотические факторы проявляются во взаимоотношениях организмов при совместном обитании и имеют разнообразный характер.

Нейтрализм -- независимые отношения между совместно обитающими на одной территории разными видами (например, белка и лось).

Конкуренция -- тип взаимоотношений, возникающий у двух видов со сходными потребностями, обитающими на одной территории.

Присутствие одного вида или организма уменьшает пищевые ресурсы, сокращает территорию расселения другого.

Например, угнетение растений нижнего яруса в лесу, конкуренция различных видов грызунов, обитающих на одном поле, луге, хищников одного леса и т. д. В результате более слабый конкурент погибает или вытесняется более сильным.

Хищничество -- взаимодействие особей, при котором одна из них испытывает отрицательное воздействие со стороны другой. Хищники, питаясь, уничтожают свою жертву.

Отношение хищника и жертвы складывалось в процессе эволюции. Хищники выступают как естественные регуляторы численности популяции жертвы. Увеличение численности хищника приводит к уменьшению популяции жертвы. В свою очередь, падение численности жертвы приводит к уменьшению хищников, которым не хватает пищи. Пример -- взаимоотношения зайца и волка.

Симбиоз -- совместное существование видов, извлекающих взаимную выгоду от такого сожительства. Примером симбиоза является микориза -- соединение корней растений и гифов гриба, сожительство азотфиксирующих бактерий и бобовых растений, взаимосвязь актинии и рака-отшельника.

Нахлебничество -- взаимоотношения организмов, когда один вид извлекает пользу от присутствия другого, хотя последнему такое присутствие безразлично.

Например, гиены подбирают остатки добычи, не доеденной крупными хищниками, рыбы-лоцманы следуют за акулами, дельфинами, питаясь остатками пищи.

В некоторых случаях тело или постройки одного вида могут служить местом обитания или средством защиты другого. Такое сожительство называется квартирантетвом.

Например, в коралловых рифах обитает большое количество морских организмов. В полости тела иглокожего голотурии поселяются мелкие виды морских обитателей. Растения-эпифиты поселяются на деревьях, которые служат им местом прикрепления, а питаются они путем фотосинтеза. Это мхи, лишайники, некоторые цветковые растения.

Таким образом, в биоценозе между организмами наблюдаются разнообразные формы взаимоотношений, которые построены на пищевых, пространственных и других типах взаимодействия, регулируют численность популяций и определяют устойчивость сообщества.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реак­цияхживых существ можно выявить ряд общих закономер­ностей.

Закон толерантности (закон оптимума или закон В. Шелфорда) – каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятель­ности особей (много «хорошо» – тоже «не хорошо»).

Факторы среды имеют количественное выражение. По отношению к каждому фактору можно выделитьзону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности),зону пессимума (зону угнетения) ипределы выносливости организма. Оптимум – такое количество экологического фактора, при ко­тором интенсивность жизнедеятельности организмов максималь­на. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невоз­можно. Различают нижний и верхний предел выносливости.

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называетсяэкологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью).

Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называетсязоной толерантности. Виды с широкой зоной толе­рантности называютсяэврибионтными, с узкой –стенобионтными . Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермными , а приспо­собленные к узкому интервалу температур – стенотермными . Таким же образом по отношению к давлению различают эври - и стенобатные организмы, по отношению к степени засоления среды – эври - и стеногалинные , по отношению к питанию эври - и стенотрофы (применительно к животным используют термины эври - и стенофаги ) и т.д.

Экологические валентности отдельных индивидуумов не совпадают. Поэтому экологическая валентность вида шире эко­логической валентности каждой отдельной особи.

Экологические валентности вида к разным экологическим факторам могут существенно отличаться. Набор экологичес­ких валентностей по отношению к разным факторам среды составляетэкологический спектр вида.

Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называетсялимити­рующим (ограничивающим) фактором.

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции – каждый фактор неодинаково влияет на разные функции орга­низма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, для многих рыб температура воды, оптимальная для созрева­ния половых продуктов, неблагоприятна для икрометания.

3. Разнообразие индивидуальных реакций на факторы сред – степень выносливости, критические точки, оптималь­ная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов одного вида не совпада­ют. Эта изменчивость определяется как наследственными ка­чествами особей, так и половыми, возрастными и физиологи­ческими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки – одного из вредителей муки и зерновых продуктов – критическая минимальная температура для гусениц -7 °С, для взрослых форм -22 °С, а для яиц -27 °С. Мороз в -10 °С губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следо­вательно, экологическая валентность вида всегда шире эколо­гической валентности каждой отдельной особи.

4. Относительная независимость приспособления организ­мов к разным факторам – степень выносливости к какому-ни­будь фактору не означает соответствующей экологической ва­лентности вида по отношению к остальным факторам. Напри­мер, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот.

5. Несовпадение экологических спектров отдельных ви­дов – каждый вид специфичен по своим экологическим возмож­ностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношениях к каким либо-либо отдельным факторам.

6. Взаимодействие факторов – оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо факто­ру среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду.

7. Закон минимума (закон Ю. Либиха или правило ограничивающих факторов) – возможности су­ществования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Ес­ли хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оп­тимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Так, продвижение вида на север может лимитиро­ваться (ограничивается) недостатком тепла, в аридные районы – недостатком влаги или слишком высокими температурами. Выявление ограничивающих факторов очень важно в прак­тике сельского хозяйства.

8. Гипотеза незаменимости фундаментальных факторов (В. Р. Вильямсон) – полное отсутствие в среде полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (физиологически необходимых; например, света, воды, углекислого газа, питательных веществ) не может быть компенсировано (заменено) другими факторами. Так, по данным «Книги рекордов Гиннеса» без воздуха человек может прожить до 10 мин., без воды – 10–15 суток, без пищи – до 100 дней.

В природе экологические факторы действуют совместно, то есть комплексно. Комплекс факторов, под действием кото­рых осуществляются все основные жизненные процессы орга­низмов, включая нормальное развитие и размножение, назы­ваютсяусловиями жизни. Условия, в которых размножения не происходит, называютсяусловиями существования.